5. 全球变暖、温度的指数标度、生态学代谢理论
我们是恒温动物，这意味着我们的体温几乎保持不变，所以我们几乎忘记了温度在整个生命中发挥的重要作用。我们属于例外。也许现在随着全球变暖的到来，我们开始认识到自然界和环境对于细微的温度变化的敏感以及由此产生的威胁。令人震惊的是，很少有人能够认识到，包括许多科学家也没能认识到这种对温度变化的敏感度是呈指数级的。原因是所有化学反应速率都以指数方式受到温度影响。在前面的章节中，我展示了新陈代谢如何起源于细胞中ATP分子的生成。因此，代谢率随着温度呈指数级变化，而不是像质量一样呈幂律变化。因为代谢率（能量供应给细胞的速率）是所有生物速率和时间的根本驱动因素，从出生、生长到死亡的所有生命的中心特征都随着温度变化呈指数级依赖。
由于ATP的生成几乎对所有动物来说都是常见的，所以这种指数级的依赖性是普遍的，就像质量的1/4次幂规模法则一样。其总体规模只受一个“通用”参数控制：我在之前章节中讨论的通过氧化化学过程产生ATP分子所需的平均活化能，大约是0.65eV（在第2章中介绍过），这是典型的化学反应，代表许多子过程的平均值。这就让我们得出了一个吸引人的结论：在所有生命种类中，所有与生长、胚胎发育、寿命和进化过程相关的生物速率和时间，都是由普遍的规模法则确定的，它们只包含两个参数——1/4，源于控制质量依赖性的网络约束；0.65eV，源于ATP产生过程的化学反应动力学。我们可以稍微改变一下结论：所有的生物体根据这两个数字确定的尺寸和温度进行调整时，它们都依照相同的通用时钟运行，具有相似的代谢、生长和进化速率。
这个关于质量和温度依赖性的粗略构想，作为缩放比例的简洁概述，被我们以题为《生态学代谢理论》的论文发表在2004年的《生态学》（ Ecology ）杂志上，作者包括吉姆·布朗（JimBrown），以及我们的三个博士后范·萨维奇（VanSavage）、杰米·格鲁力（JamieGillooly）、德鲁·艾伦（Drew Allen）和我。吉姆已经被美国生态学会授予了最有声望的奖项——“对生态学有卓越贡献”的罗伯特·麦克阿瑟奖。他在学会年度会议的获奖讲话中谈到了我们的比例缩放研究工作，这也是我们联合论文的基础。虽然只是总结了有关比例缩放的一小部分研究工作，但是生物学代谢理论（MTE）这个术语开始有了自己的生命。
除了我已经讨论过的质量依赖性的纯粹异速1/4次幂规模法则，代谢理论已经在各种生物体内得到了印证，包括植物、细菌、鱼类、爬行动物和两栖动物。例如，图4–11所示的是依据鸟类和两栖变温动物（鱼类、两栖动物、浮游生物和水生昆虫）的受精卵胚胎发育时间和温度绘制的半对数图，其中指数函数应呈直线。因为发育时间同时取决于温度和质量，它们对质量的依赖性已经通过依据1/4次幂规模法则对数据进行了重新标度而被消除，以纯粹展现其对温度的依赖性。我们可以很容易看出，这样做后，数据与预测值非常吻合，这证实了我们对温度指数依赖性的预测。图4–12展示了我们用同样的方法对质量进行调整之后的一系列无脊椎动物的寿命与绝对温度倒数的关系曲线。由于技术原因，数据以略微的拜占庭式的风格绘制，严格来说，基本的化学反应告诉我们，反应速率实际上与绝对温度（有时称为开尔文温标）的倒数成反比，其中00对应–273℃。当我们以通常的摄氏度温度作为单位时，只要变化的范围相对较小，那么这就是一个非常好的近似，有关这些时间对温度指数性依赖的预测就是有效的，如图4–11所示。
我想强调的是，这是一项多么伟大的发现。生物体生命中最重要的两件事，出生和死亡，通常被认为是相互独立的，但实际上是密切相关的：这两个图的斜率由完全相同的参数确定，0.65eV，代表了生成ATP分子所需的平均能量。当我在后文讨论一个基于网络动力学的更基本的衰老理论如何解释这种温度依赖性的力学起源时，我将进一步探讨这一点。
重要的是这些完全不同的基本生命史事件按照预测的温度和质量按比例缩放，同样重要的是，控制相应指数的参数是完全相同的。因此，在深层次上，出生、生长和死亡都受由代谢率驱动的相同潜在动力学控制，这些动力学存在于网络动态和结构之中。
由0.65eV活化能控制的ATP生成的指数依赖性，可以简单地表述为，温度每上升10℃，ATP的生成就翻番。因此，虽然10℃的升幅相对较小，但会导致代谢率翻番，从而使得生命速率翻番。顺便说一句，这就是为什么凉爽的早上看不到很多昆虫——它们必须等待升温，以加快其新陈代谢。
图4–11 受精卵胚胎发育时间对温度的依赖性
图4–12 寿命对温度的依赖性
图4–11展示了鸟类和水生冷血动物的胚胎发育时间与温度（以摄氏度为单位）之间的指数缩放关系，该图已经根据1/4次幂规模法则对时间进行重新标度以消除其对质量的依赖性（见正文）。这些“质量校正”时间在纵轴上，对应的温度则在横轴上。在这样的半对数图上，指数函数呈直线，如图所示。
图4–12展示了经过类似的“质量校正”后无脊椎动物的寿命与温度之间的指数关系。请注意，正如文中解释的技术原因，数据以绝对温度的倒数（毫开氏度）绘制，因此越往右，实际温度越低。
更相关的是，周围温度变化2℃便会导致生物生长率和死亡率上升20%~30%。［11］这是一个巨大的变化，而其中的问题正在于我们。如果全球变暖导致温度上升2℃左右，那么几乎所有生物的生命速率都将加快20%~30%。这非同寻常，可能会对生态系统造成严重破坏。这类似于伊桑巴德在建造庞大的“大东方号”轮船时的巨大飞跃，“大东方号”的最大困难主要是造船科学尚未得到充分发展。与复杂而深奥的生态系统和社会相比，建造船舶则简单得多。由于缺乏全面系统的科学框架来理解更宏大的局面，当我们自信地谈到预测如此巨大的气候变化带来的具体后果，特别是其对农业生产的影响时，我们与当时的伊桑巴德处境相似，更不用说预测整个地球的生态了。发展代谢生态学理论是朝这个方向迈出的一小步。
再说一点：反应理论的基础物理和化学已经问世很长时间了，该理论由瑞典物理化学家斯凡特·奥古斯特·阿伦尼乌斯（Svante August Arrhenius）创立，并于1903年让他获得诺贝尔化学奖。阿伦尼乌斯与众不同之处在于，他是第一位获得诺贝尔奖的瑞典人。阿伦尼乌斯是一个兴趣非常广泛的人，他的很多新颖的想法和贡献对科学界颇具影响力。
阿伦尼乌斯是第一批认真支持地球上的生物可能源于其他星球运送过来的孢子这一理论的人之一。令人惊讶的是，这个推测性的理论有许多追随者，现被称为“泛种论”。更重要的是，阿伦尼乌斯是首位测算大气中二氧化碳浓度的变化如何通过温室效应改变地表温度的科学家，他预测过去化石燃料的燃烧总量足以导致严重的全球变暖问题。最值得注意的是，他的研究开展于1900年以前，这让人颇为沮丧，因为这表明，尽管我们100多年前就开始科学地了解燃烧化石燃料的恶果，我们却对此无动于衷。
