海马体与我们身处的时空信息的记录息息相关,它是我们精神远足的中央车站,记录着我们精神层面的各种事情。
随着1859年达尔文的《物种起源》(TheOrigin of Species)的出版,再加上著名的解剖学家理查德·欧文(Richard Owen)断言这一结构是人类所特有的,小海马成了热点课题。按照欧文的说法,这表明达尔文关于人类是类人猿后代的理论是错误的。而一向温良恭谨、不与人计较的达尔文也曾一度对他做出“心怀恶意、不公正、心胸狭窄、高危、虚伪、粗鲁、不诚实、缺乏教养、诡诈”的评语。为了捍卫达尔文的理论,自诩“达尔文的斗犬”的托马斯·亨利·赫胥黎论证了猿类的脑结构中确实也有小海马的存在,以此力证欧文的观点是错的。而身为教会牧师的查尔斯·金斯利也是从一开始便对达尔文的著作大加赞誉,他在提及河马时的讽刺口吻亦可谓是对尊贵的欧文先生的嘲讽。
然而金斯利自己似乎还有些困惑未曾解决,他曾经写道:
如果你的大脑内有一个大河马,就算你有四只手,没有脚,比猴舍里任何一只猿猴都更像猿猴,你也不是猿猴。但是如果某只猿猴的大脑里有大河马的存在,那就没什么可以改变它的老祖宗就是猿猴这一事实了。
好吧,“海马”和“河马”之间的混淆当然是故意的,意在讽刺,但是根据推测,关键的部位可能是小海马而不是大海马。不过说不定金斯利的预言会成真呢?我们稍后便知。
作为人类独特性的有力竞争者,小海马很快退出了这场角逐,甚至失去了它的名字。现在它已叫回了最初的命名,被称作“禽距”(calcaravis),意思是公鸡跖骨上的距突。查尔斯·格罗斯(CharlesGross)曾写过一篇有趣的文章,是关于欧文和赫胥黎之间的激烈争辩的,他在其中评论道:在纷争平息之后,人们发现禽距“还是只出现在人体解剖学课本上某个不起眼的角落,跟从前并无二致”。 [6]
海马体(左)与真正的海马(右)
更有趣的是,查尔斯·金斯利无意间的预言竟然应验了,随着曾经的小伙伴的没落,如今大海马已被简称作海马体,并更加为人所知。之所以这样命名是因为它和这种波浪状生物非常相似。它是位于大脑颞叶内壁上的一个结构体——大概在你耳后的位置。
海马体对于精神时间之旅——我们在时间轴上穿梭过去未来的能力——来说至关重要。或许你还记得,在第二章里我们曾介绍过遗忘症病患亨利·莫莱森、K.C.和克莱夫·威尔林的案例,他们的共同特征在于海马组织的严重损伤。黛博拉·威尔林在一部关于克莱夫·威尔林的著作中记录了观看他脑部扫描的经历,其间写道:“他们发现克莱夫的问题之后开始给他注射抗病毒药物,曾经保存记忆的位置现在只剩下海马状的伤疤。”
当人们精神上漫步于过去和未来的时候,在整个系统中心引领方向的就是海马体。在前面的章节里我曾提到过类似《妙探寻凶》游戏的实验,让受试者回忆生命中的100个事件,然后重新编排事件中的人物、器具和场所,让长期承受实验折磨的参与者们根据这些新的安排设想未来的情况。在受试者躺在核磁共振扫描仪中为完成这一壮举努力的时候,他们大脑中被激活的区域在很大程度上与默认模式网络是一致的。这就是“精神漫游”网络,包括前额叶、颞叶和顶叶。受试者是回忆过去还是构想未来并不重要——激活区域的重叠范围相当广泛。
海马体是这一网络的中央车站,与网络内的其他区域相互连接,包括上部的皮层区和下部的情感区。它是所谓的“时间意识”或者人们知道自己身处时间轴何处背后的原因。说来奇怪,虽然海马体有损伤的人们似乎迷失在时间里,被困于当下,但对于自己未曾参与的时间里所发生的事件,他们却仍能回答相关问题——比如戴安娜王妃何时去世,又或者下一次医学界的重大突破会何时发生。海马体的职责似乎就是处理私事——个人事件的记录、检索以及个人计划的制订。
海马体似乎是个具备前瞻性的结构,前端(前部)更关注未来,后端(后部)则关注过去。在我们《妙探寻凶》的研究里,当人们在构想未来情景后被要求记住这些内容的时候,常常是海马体的两端都处于被激活状态。也就是说,想象中的场景和真实发生的事件被记忆的方式是一样的。这或许可以帮助解释为什么有些记忆是虚构的——比如说,为什么希拉里·克林顿记得自己抵达波斯尼亚的时候曾奔跑着躲避子弹,而实际上她到达那里的时候一片宁静祥和,并且受到了热情的欢迎。或许她事先曾设想过抵达目的地后遭遇威胁的状况,于是相关的记忆便停留在她的大脑里,就好像在现实中发生过一样。但是谁又知道呢?也许连希拉里自己都不清楚。
除了在精神时间旅行中起到的作用,海马体还有另一项才能——记录空间位置。约翰·奥基夫(JohnO’Keefe)和林恩·纳德尔(Lynn Nadel,曾是我博士班的同学)在1978年编写了一本被奉为神经系统科学经典的著作,叫作《海马是一个认知地图》(TheHippocampus as a Cognitive Map),记录以植入老鼠海马体不同区域的微电极活动为基础展开的相关研究。他们发现,如果将老鼠置于迷宫内,微电极活动的位置与老鼠所在的位置是一致的。单细胞(又称神经元)作为位置细胞由此闻名——类似于大脑内嵌的一个全球定位系统。
事实证明我们人类的海马体也包含了位置细胞。在2003年出版的一篇报告里,神经外科医生在处于仪器监测状态、面临顽固性癫痫手术的病人的海马体和其他脑区内植入电极,目的是定位癫痫病灶。当患者在电脑屏幕上探索游历一个虚拟城镇时,这些电极也让医生们能够从单细胞处获取信息并记录在案。一些海马细胞会对虚拟城镇中的特定位置做出反应,毗邻区域内的细胞也会对城镇地标的视图做出反应。
然而海马体并不是一幅静态图。当老鼠或者人类进入全新的环境时,位置细胞的运动也会随之调整。地图也能以不同缩放比例呈现,就像是网络地图的变焦功能一样。举例来说,似乎小型地图的方位靠近海马体后端,而大型地图则靠近前端。时间的编码也是分等级的,就像是可随意调整的日历。你可以重播过去或者想象未来,不论几年之遥、几日之隔或是几分之差。海马体及相邻脑区的时空呈现错综复杂,人类目前还未能完全参透。
海马体的体积似乎还会为了满足空间需求而增大。伦敦的出租车司机们为了记住这座令人晕头转向的巨大城市的准确地形不得不接受广泛的培训。他们必须在不查阅地图、不参考导航系统、不通过无线电或手机咨询管理员的情况下,当即判断出最快到达乘客目的地的路线。这样的要求是1865年确立的,并被称作是“知识”。脑成像显示这些出租车司机的海马体和普通人相比有显著的扩展,和伦敦的公交车司机相比也大得多,因为公交车司机只需要遵循特定的路线驾驶即可。但是公交车司机在新的空间任务的学习上比出租车司机表现出色,这就说明这些出租车司机的海马体被空间信息塞得满满的,已经达到了这些小海马所能承载的极限。不管怎样,在知道自己身处何地这一点上,海马体对人类来说和对老鼠而言似乎一样重要。
老鼠的海马体和人类的一样,在放弃记忆方面也起到关键作用。人们早就注意到,如果用高频电脉冲刺激海马体内的细胞,那么这个细胞和它上端相邻细胞之间的连接(突触)就会强化。这一作用被称为“长时程增强”,持续时间甚长,有时可长达数月。这一结论最初是由挪威奥斯陆的泰耶·勒莫(TerjeL?mo)在1966年用兔子实验证实的,但后来用老鼠进行的研究更为普遍,也适用其他物种。人们普遍认为这是记忆的基础。你的记忆是通过大脑中连接的强化建立起来的,在这一过程中海马体占据着统领全局的重要地位。这并不意味着记忆只存储于海马体。长时程增强作用会将记忆保留一段时间,但它们最终会散布到其他的脑区,而海马体会重新找到它们。
海马体与我们身处的时空信息的记录息息相关,其实一点儿也不奇怪,因为精神时间旅行本就发生在多种多样的时空。正如我之前所说,它是我们精神远足的中央车站,记录着我们精神层面的各种事情。而人类与老鼠的海马体看似相似的作用,为我在上一章提出的问题的答案提供了更多的可能:精神时间旅行究竟是不是人类所特有的?