眼睛的出现在生物演化过程中只是一瞬间,却永远改变了生命的规则。在眼睛出现之前,生命更为温顺,行动迟缓的软体动物懒洋洋地待在海里,统治着生命世界。眼睛的出现引出了一个更加凶残和充满竞争的世界。视觉使动物得以变成活跃的猎食者,它所引发的演化上的“军备竞赛”改变了整个地球。
第一双眼睛出现在大约5亿4100万年前,那时寒武纪刚刚开始,复杂的多细胞生命纷纷出现。这种拥有眼睛的动物被称为三叶虫,现已灭绝,看起来有点像大个的海潮虫。它们的眼睛是复眼,与现在的昆虫相似。从化石记录看,眼睛是突然出现的。5亿4400万年前的三叶虫祖先根本没有眼睛。
那么,在这神奇的几百万年间究竟发生了什么?眼睛将视网膜、晶状体、瞳孔和视神经巧妙地组合在一起,这样复杂的器官怎么突然就出现了呢?
自然的设计
长期以来,眼睛的复杂性一直是演化论中的争议焦点。自从1802年威廉·佩利提出了钟表匠类比,声称像钟表这样复杂的东西背后一定有一个设计者,神创论者就常常套用它来提出自己的“设计论证”。他们说,眼睛是如此精致和复杂,让人难以相信它们是通过自然选择和随机突变的积累演化而来的。
达尔文很熟悉这个论证。他在《物种起源》中承认,认为如此复杂的眼睛是演化出来的,这似乎“荒谬至极”。但他进而令人信服地论证说,这只是看起来荒谬罢了。只要每一次渐变都有用,复杂的眼睛是能够通过自然选择从非常简单的眼睛演化而来的。达尔文说,问题的关键在于,要在动物王国中找到复杂性处于中间阶段的眼睛,以展示一条从简单到复杂的可能的路径。
如今,这些中间形态已经被发现。根据演化生物学家的说法,从最原始的眼睛演化成像我们这样复杂的“相机”眼睛需要不到50万年的时间。
第一步是演化出感光细胞。这似乎是一件无足轻重的事情。许多单细胞生物都有由光敏色素组成的眼点,有些甚至可以游向光或远离光。这种基本的光感应能力赋予了它们明显的生存优势。
对于多细胞生物而言,接下来的一步是把它们的感光细胞集中到一起。感光细胞构成的斑块也许远在寒武纪之前就已经普遍存在,它们能让早期动物探测到光,感知到光来自什么方向。这种发展不完全的视觉器官现在仍然被水母、扁形虫和其他原始物种所使用,显然总比没有好。
走出黑暗
带有感光斑块的最简单的有机体是与水母有关的淡水生物——水螅。它们没有眼睛,但如果暴露在亮光之下则会缩成一个球。从演化的角度来看,水螅很有趣,它们基本的感光设备很像我们在包括哺乳动物在内的其他演化谱系中看到的。它基于两种类型的蛋白质:光照射时会改变形状的视蛋白,以及通过产生电信号来响应形状变化的离子通道蛋白。遗传研究表明,所有视蛋白/离子通道蛋白系统都是从一个类似于水螅的共同祖先演化而来的,所有视觉系统共有一个演化开端。
下一步是演化出一个包含感光细胞的小凹陷,这使它更容易辨别光的方向,从而感知到运动。凹陷越深,辨别力就越敏锐。
要想做进一步的改进,可以缩窄凹陷的口径,使光经由一个小孔进入,就像针孔照相机那样。有了这种设备,视网膜就能分辨图像——这是对之前模式的巨大改进。缺少晶状体和角膜的针孔成像眼如今可见于鹦鹉螺。
最后一个大的变化是演化出了晶状体。起初它可能是覆盖开口的皮肤保护层,后来却演化成一种能把光聚焦到视网膜上的光学仪器。这件事情一旦发生,眼睛作为成像系统的效率便会暴涨,从大约1%跃升到100%。
这种类型的眼睛依然可见于方水母,这是一种快速移动的、有毒性的、类似于水母的海洋食肉动物。它的24只眼睛排列成四簇;其中16只仅仅是感光凹陷,但每一簇中有一对眼睛包含复杂的晶状体、视网膜、虹膜和角膜。
追踪与捕食
三叶虫走了一条略微不同的路线,演化出了带有多个晶状体的复眼。但基本的事件序列是相同的。
并非只有三叶虫偶然演化出了眼睛,尽管它们是最早的。生物学家们相信,眼睛是在许多(可能有数百个)情境下独立演化出来的。
眼睛带来的变化多大啊!在寒武纪早期的黑暗世界里,视觉就等同于一种超级力量。三叶虫成为最早的主动捕食者,第一次能够追踪并找到猎物。当然,它们的猎物也在反抗中演化。仅仅过了几百万年,眼睛就随处可见了。动物们变得更加积极主动,并且穿上了厚厚的盔甲。这次集中发生的演化革新就是我们现在所知的寒武纪生命大爆发。
然而,视觉并非普遍的东西。在多细胞动物的37个门中,只有6个门演化出了视觉。但这6个门——包括我们人类、脊索动物、节肢动物和软体动物等——是地球上数量最多、分布最广和最为成功的动物。
浮游生物的眼睛
眼睛是不同寻常的器官,但最不同寻常的眼睛也许为一种被称为Erythropsidinium的单细胞动物所拥有。这种动物微小的身体有三分之一左右被所谓的单眼状结构占据,此结构虽然十分微小,却与脊椎动物复杂的照相机似的眼睛极为相似。单眼状结构的前方是一个很像角膜的透明球体,背后则是一个可以探测到光的黑暗的半球结构。Erythropsidinium虽然没有神经系统,却似乎能用眼睛定位猎物。至于它究竟“看到”了什么,我们就只能猜测了。
我用我的小眼睛侦察,一只Erythropsidinium