但是，越来越多的批评者指出，拥护镜像神经元的阵营并没有提供足够的证据来证明镜像系统是人类心智解读的核心。还有一些批评者则干脆明确地宣称，现有的研究已经给出了足够多的证据——足够我们下一个清晰无误的结论了：镜像系统并不是心智解读的核心。可贵的是，这些批评者自己也在从事大量的理论和实证研究工作，以确保我们对镜像系统及其作用的最终理解是正确的——他们这种行动无疑是符合“既科学又民主”的精神的。
镜像神经元的研究人员一直认为，镜像神经元对心智解读的重要性体现在它们拥有一个非常重要的品质——对他人行动的抽象意义非常敏感。试着想象一下你看到某人剥开了一颗花生壳时的情景吧。看到这个动作就意味着你获得了一些与这个动作相关的视觉信息，而且同时也会听到一些与之相关的声音。但是，不管是看到还是“听到”这个动作，心智解读所关注的只是意义——有人想剥开花生壳，把花生取出来吃掉。
一方面，如果某个神经元之所以做出反应是因为它“看到”了这个动作而不是“听到”了声音（或者，如果某个神经元之所以做出了反应，是因为“听到”了声音而不是“看到”了动作），那么这种反应就只是一种镜像感知而已（也就是说，最终只停留在了感觉层面上）。另一方面，如果镜像神经元的活动是对另一个人的动作的意义的响应，那么它应该与我们究竟是听到还是看到这个动作无关。2002年，里佐拉蒂及其研究团队发现了符合这种要求的镜像神经元——部分镜像神经元在“听到”这个动作和“看到”这个动作时都被激活了。这一结果表明，这些镜像神经元的活跃程度的增加是对动作的意义的反应，而不仅仅是针对动作的视觉呈现或声音做出的反应。
格雷格·希科克（Greg Hickok）是“镜像神经元阵营”最直言不讳的批评者之一，他指出了上述视觉—听觉研究的一个重要缺陷。里佐拉蒂及其团队在研究中是从识别出一些拥有标准镜像神经元特性的神经元开始的（也就是说，他们先识别出了一些在“看到”和完成动作时会激活的神经元）。然后，他们又对同样的神经元进行了研究，以搞清楚它们是否同样会对动作的声音也做出反应。
在一开始就作为镜像神经元被识别出来的神经元中，只有15%的神经元在“听到”动作的声音时也做出了反应。这就意味着，85%的镜像神经元只会对动作的视觉特征做出反应。同样，它们也无法对动作的意义做出反应。一方面，猕猴的一些镜像神经元似乎确实是对动作的意义而不只是对它的视觉表象做出了反应。然而另一方面，绝大多数镜像神经元却并不是这样的。1:5的概率非常重要，因为在功能性核磁共振成像扫描中，我们无法观察单个神经元的活动，相反，我们所观察的只是大量神经元的活动的总体表现。这就是说，当人们运用功能性核磁共振成像研究的结果来为“镜像系统代表行为的意义”这一论断进行辩护时，我们其实根本无法保证，这到底是不是因为那些“对意义有反应”的镜像神经元的活动所导致的结果。这种分析并不意味着镜像神经元不支持人类的心智解读，但它确实意味着，我们很难利用功能性核磁共振成像研究来评估这种能力。
当然，“镜像神经元阵营”也不甘示弱，为了证明镜像神经元表征的是抽象行为的意义，而不是行为的感觉层面，他们又提出了第二个证据。这个发现是，镜像神经元能够对那些对象不可见的动作做出反应。在一项研究中，里佐拉蒂的研究团队先把一个物体展示给猴子看，然后在猴子和这个物体之间放了一堵墙，使猴子再也看不到这个物体。当猴子看到实验人员伸手去拿一个它看得见的物体时，它的镜像神经元有了反应；然后，当猴子看到实验人员伸手去拿那个被隐藏掉的物体时，同样一些镜像神经元也做出了反应。据此，里佐拉蒂争辩道，如果镜像神经元只对看得见的行为动作做出反应，那么当猴子看见某人伸手去拿那些被隐藏着的物体时，它的镜像神经元就不应该有所反应。
但是希科克指出，这种论证同样是有缺陷的。猴子可能已经利用工作记忆在脑海中保存了隐藏物体的形象。人类肯定拥有这样的能力：在看到一个物体后把这个物体记住，然后在即使看不到这个物体时，仍然能在脑海中想起它的形象。或许猴子跟人类一样，也拥有这种能力。镜像神经元也许并不是对行为的意义做出反应，而是对脑海中的视觉表征做出反应。
牛津大学心理学家塞西莉亚·赫耶斯（Cecilia Heyes）则从另一个完全不同的角度对“会读心的镜像神经元”理论提出了批评。她认为，镜像神经元的作用不可能是在对动作共鸣的引导下去理解他人；因为从根本上讲，这些神经元并不是天生被用于对观察到的行为动作进行映射或对被执行的动作进行意义建构的。相反，赫耶斯认为，当我在执行和观察一个“伸手去拿”的动作时，“伸手去拿”神经元之所以被激活的原因是过去的经验，而不是某种内在的镜像功能。赫耶斯认为，镜像神经元实际上就是一些运动神经元，只不过随着时间的推移，它们已经变得“习惯于”在看到自己的动作时做出反应（到了后来，这些运动神经元的条件反射式习惯也扩展到了看到别人做出同样的动作时）。赫耶斯指出，即便是海蛞蝓也会条件反射式地学会将一件事情与另一件事情联系起来，因此这种条件反射并不意味着对意义的理解。自婴儿期开始，我已经成千上万次地看见自己伸手去拿调羹了，出现这种条件反射并不奇怪。
不过，不管镜像神经元是专门为了动作共鸣而存在的，还是仅仅是一些条件反射地将动作与“看见行为”联系起来的运动神经元，赫耶斯和“镜像神经元阵营”依旧能够在以下这点上达成一致：当我看到别人用调羹时，我的“拿调羹”镜像神经元也会“启动”。只有在某些特殊的情况下，赫耶斯和“镜像神经元阵营”才会给出不同的预测。
社交天性实验室
为了检验自己的理论，赫耶斯设计了一个巧妙的“反镜像”（counter-mirroring）实验。在这个实验中，被试需要做出一个与自己看到的动作不一样的动作。请想象一下这种情形：当你看到一只手在移动时，你必须移动你的脚；动作共鸣机制倘若真的存在的话，它应该对这种行为反应很迟钝才对。然而赫耶斯却发现，当被试学会做出一个不同于他们看到的动作时，他们的镜像系统被激活的程度与直接模仿那个动作的情况完全一样。这个结果表明，虽然镜像系统经常会在看到和完成同一个动作时都被激活，但是这种反应并不是其固有的功能；它也能够学会在看到某个动作和完成另一个动作时做出反应。如果镜像神经元能够把我的脚的移动与你的手的移动联系起来，那么就很难说这种反应构成了某种动作共鸣，也很难断定它促进了心智解读。
在另一项研究中，科学家们试图搞清楚，当被试观察到了某个动作后，不是直接进行模仿，而是做出另一个与这个动作有互补性的动作时，镜像神经元的活动情况是怎样的。试想象一下，桌子上放着两个物体：小的那个物体你可以用拇指和食指“拈”起来（例如，一粒方糖）；较大的那个物体呈圆柱状，你可以像握杯子那样把它拿起来（例如，一罐饮料）。在其中一些实验轮次中，被试被告知要模仿录像中那个人的动作，并用与之相同的方法抓握桌子上的物体；而在另一些实验轮次中，被试被告知要做好准备用另一种方法抓握桌子上的另一个物体（以表示与录像中看到的人的行为的“互补性”）。在后面这种情况下，如果你看到录像中的人用“拈”的方法去拿这块方糖，那么你就只能用握杯子的方法去拿这罐饮料。实验结果表明，镜像系统在互补动作情景下比在模仿动作情景下更加活跃。当我们做出了一个与自己看到的动作不一样的动作时，动作共鸣机制反而更加活跃，这显然是毫无道理的。这项研究连同前面的研究都表明，镜像系统并不是专门为了让我们的心理状态与另一个人的心理状态相匹配而存在的。
