地球生锈了。
几十亿年来大海一直在吸收有害气体，如今终于到了极限。海水里的铁已经化为史上最大的铁锈而沉淀殆尽，多出来的气体只能在地球的大气圈和水圈里越积越多；整个行星为之颤抖。
绝大部分生物都死了，它们的代谢被全新的环境彻底摧毁。少量生命躲在遥远的深海里逃过一劫，但它们再也不能重见天日。只有极个别的生命适应了新的环境，并将在很久以后的未来繁荣昌盛；但是首先，它们还需要熬过自太古宙以来最大的一场气候异变，这场气候异变将会在接下来的三亿年里让整个地球表面都被死亡笼罩。
海洋似乎可以接纳一切丨pixabay
所有这些灾难的源头，只是区区一类生物而已——
不，不是人类。在这个故事面前，人根本排不上号。我们要说的是一类肉眼甚至都看不见的生物：产氧光合蓝菌。
它改变了世界。
什么是光合作用
产氧光合蓝菌是一大群蓝菌的统称，海洋原绿球菌（Prochlorococcus marinus）就是其中典范。它们的特点都写在名字里了：属于蓝菌，会光合作用，而且能产氧气。
海洋原绿球菌丨panchamimenon.com
等一下，这句话是不是说得有点累赘了？都光合作用了，那产氧气难道不是很正常的吗？
并非如此。产氧不是一件自然而然的事情。产氧是一个奇迹。
光合作用本质上是一个还原反应。取一点二氧化碳，强行塞给它几个电子把它还原，然后补点儿质子平衡电荷，你就有了糖，无数生物化学过程的起点，我们所有食物的根本来源。但是二氧化碳十分稳定，它并不喜欢被强塞，所以电子必须很高能。这是第一道门槛。
幸运的是，我们有太阳。太阳在持续不断向地球灌注能量。不过还有第二道门槛：这些电子从哪里来？有的电子待在很安稳的地方，很难被强行拽出来，你要灌很多能量进去；另一些电子本来就比较高能，稍微推一把就可以跑去欺负二氧化碳了。
光合作用的简单示意图丨Daniel Mayer；汉化：xiaomingyan
奇怪的事情就在这里：产氧光合蓝菌放着容易的电子源不用，选了一个难的。之所以光合作用会产氧，是因为它的原料用到了水：以阳光的能量把水劈开，电子送去还原二氧化碳，质子送去平衡电荷，剩下氧气“扔掉”。可是，水是一个十分稳定的分子，劈开水抢夺它的电子，是一个极端吃力不讨好的行为。远古时代的地球，周围到处都是更好的电子来源——比如硫化氢和铁，也有很多其他生物在用。产氧光合蓝菌为什么偏偏要和水过不去呢？
大概是因为，这是解决“电子堵车”的最好办法。
与光相关的两个系统
刚才提到，产氧光合作用要完成两个任务：先消耗一些能量，抢来一个电子，再把抢来的电子加上更多能量强行塞给二氧化碳。这两个任务分别由两套蛋白质完成，出于历史原因，它们被分别称为光系统Ⅱ和光系统Ⅰ。所有的细菌里，只有产氧光合蓝菌同时拥有两个系统，剩下的都只有二者其一。而所有其他产氧光合生物——比如绿色植物——都是依靠内共生，把蓝菌的全套装备搬进了自己体内。
绿色植物的光合作用离不开叶绿体。图为寒地走灯藓（Plagiomnium affine）细胞及细胞内的叶绿体丨Kristian Peters / wikimedia
有些细菌只有光系统Ⅰ，也就是只有塞电子给二氧化碳的部分。幸运的是，它们不需要费劲从水里抢电子，随随便便就能从硫化氢和铁里搞到，因此只有一个系统也可以顺利光合作用——只不过出产的是硫或者三价铁，而不产氧。
有些细菌只有光系统Ⅱ，但它们拿这个系统做另外一件事情：生产能量分子ATP。事实上，光系统Ⅱ和呼吸作用使用的系统，本质上是一样的，生产ATP的方式也是一样的，只不过呼吸作用靠的是氧化产能，它靠的是光产能。
蓝细菌同时拥有这两个系统。这本身没什么了不起——细菌里经常出现水平基因转移。但它是如何、又是为什么要把这两个系统连在一起的？
还没有确凿无疑的答案，但是有一个非常漂亮的假说：这是为了解决光系统Ⅱ被电子堵死的问题。
在细菌里，光系统Ⅱ就像是一群小孩坐在楼梯上玩击鼓传花：上面的小孩逐渐把电子往下传，过程中释放能量产生ATP。最下面的小孩拿到电子之后，借助太阳的能量，再扔回最上面，如此反复。
两个光系统所在的光合作用“光反应”示意图丨Bensaccount / wikimedia
可是有个问题。太阳照到楼梯间的玻璃窗（其实是细菌里负责防紫外线的锰），时不时也会弹出一两个电子来。这些小孩都太天真了，见到电子就只知道往手里拿。多一个两个不是问题，但一个小孩只能拿一个电子，如果大家手里都有电子了，就没法再传了呀！光系统Ⅱ的生产就停滞了。
停滞是因为电子太多，要是能来个老师把多余的电子拿走就好了。但拿了电子也不能搁手里，还是得扔到别的地方去。谁擅长把电子塞给别人呢？对，光系统Ⅰ。
所以，把它俩连在一起，让光系统Ⅰ把Ⅱ里多余的电子拿走，塞给二氧化碳去做光合作用，不就两全其美了？
而等到二者联系到一起时，新世界的大门就打开了。光系统Ⅱ再也不用担心被多余的电子堵上。事实上，它都不再需要循环；把自己的所有电子都扔给光系统Ⅰ的话，就可以在产出ATP的同时，还源源不断地产出糖，一举两得。没了循环，电子就不怕多，越多越好。
卡尔文（Melvin Calvin）发现的“卡尔文循环”是光合作用产生糖的环节，也是众多学习过生化的人的噩梦（之一）丨Mike Jones & Photolab / wikimedia
所以那扇玻璃窗被盯上了。以前窗户/锰是被光照后偶尔爆电子，现在锰最好是能全职负责生产电子。
巧的是，深海热泉口有一种含锰的矿物，正好能用四个锰原子把一个水分子恰到好处地包围起来，担当了催化剂的工作。
就这样，光系统Ⅰ把电子塞给了二氧化碳，转头问光系统Ⅱ要电子；光系统Ⅱ则从含锰矿物那里要电子。锰把压力转嫁给水，四面围攻把水分子里的电子抢走，无辜的水被撕开，产出的电子递给光系统Ⅱ，氧气扔掉，再把下一个水抓进来，全程能量都由太阳负责提供。
这个看起来棒极了的安排，变成了灾难的根源。
氧气如何带来灾难
二十多亿年前，地球上根本找不到游离的氧气。
这其实很正常，木星直到今天都是些氢气、甲烷之类的还原性气体占主导地位。地球形成的时候和木星一样也都是太阳系里的尘埃，虽然因为个头小，大气层要稀薄得多，但成分都是差不多的。
所以，那时候所有的地球生物，也都只知道如何在还原性的环境里生存。
地球形成早期，大气成分以硫化氢、甲烷、二氧化碳、水蒸气等为主丨Peter Sawyer / Smithsonian Institution
但是后来自由氧出现了。一开始，它和海洋里四处游荡的二价铁结合，变成不溶于水的三价铁沉淀下来。氧越来越多，铁越来越少，直到最后几乎所有的铁都沉淀了。它们变成了红色条纹状的铁矿石，这是地壳里储量最大的铁矿。
与此同时，海洋里的硫离子也几乎都被氧化。没了铁，没了硫，容易的电子来源消失，旧的光合作用路线就这么“断粮”了。
更可怕的是，氧气是一种破坏性极强的气体。你或许听说过氧自由基，今天的生物有全套方案应付它的危害，当年的生物什么都没有。
结果是，随着水域的氧含量逐渐上升，这里的生物就遭受一次次清算。每一次必定都伴随着大片死亡，只有极个别生物运气好，勉强突变出抵抗更多氧气的办法，逐渐学会在新世界生存。还有少量生物存活在氧气未能触及的深海或泉口，依然留存着曾经的生命面貌。
今天，海底热泉往往被认为是一种极端环境，但那里也有着不一样的生物多样性。左图为热泉附近的巨型管虫（Riftia pachyptila）；右图为喷发着的深海热泉丨NOAA Photo Library
侵占了海洋还不算完，氧气还要占领天空。原本地球大气里的甲烷，一点点都被氧化消耗殆尽。甲烷是一种极其强力的温室气体，弥补了年轻太阳的光照不足；没了甲烷，地球就陷入了长达3亿年的超级冰期，整个行星从两极到赤道都被冰雪盖住。
生命史上最惨烈的一次灭绝，就这样诞生在一种看不见的微生物和一个简单到不能更简单的分子之手。
然而，它们也是地球的救命恩人。
没有氧气，就没有今天的地球
没有氧气就没有有氧呼吸，生命就失去了它最强力、最高效的能量来源；而没有高效能源，就支撑不起多层食物链和大体型，就不会有捕食者和被捕食者的复杂生态关系和军备竞赛，不会有羚羊和猎豹，不会有手和脑。
但这些都不是最重要的事情。没有氧气，就不会有这颗我们熟悉的蓝色星球。
金星、地球和火星在太阳系中的位置相差不远，形成时的化学成分也几乎一样。但地球是蓝色的星球，表面盖满了海洋。金星和火星却没有，它们的水被太阳吹跑了。
金星、地球和火星丨NASA
紫外线波长短，破坏力强，它能够在没有任何外来帮助的情况下把水打碎，变成氢气和氧气，逃逸到地球大气层中。氧气会寻找附近可氧化的东西氧化掉，然后缓慢地遁入地层，被重新吸收。但氢气太轻了，只有木星那样的巨人能拉住它；地球、金星、火星的引力都不够把它留在大气层里，只能眼睁睁看它进入太空一去不返。
这个过程无法逆转。任其发展下去的话，早晚有一天行星上的水会丢光。
产氧光合蓝菌改变了这一切。它在天文尺度上很短的时间里，一口气制造出大量氧气，依靠饱和攻击压倒了整个地壳的吸收能力，剩下的还足够塞满地球的大气圈。同时，空中形成了臭氧层，对上拦截太阳的紫外线，对下拦截飘上去的氢气，从而保护了地球的蓝色海洋，也保护了未来的所有生命。
大气中的气体散射蓝色光较多，所以从外层空间看，地球就有一层蓝色光晕，也正为此，天空大多数时候是蓝色的丨NASA
今天，产氧光合蓝菌依然是这颗星球上最重要的类群，而原绿球菌又是其中最为繁多的。原绿球菌个体极其微小，还能用硫脂代替磷脂构成细胞膜，让它能在营养十分匮乏的水域里生存。每一毫升海面的海水里大约有10万个原绿球菌；全世界总数大约有10^27个，多过宇宙间的群星。
而它依然在延续数十亿年前的古老使命。海洋原绿球菌产出全世界约13%～48%的氧气；加上其他海洋浮游生物，贡献量约在50%～85%。如果它们现在消失，剩下的几乎所有生态系统都将彻底洗牌；如果它们从未存在，剩下的几乎所有生态系统也都不会诞生。
海洋原绿球菌及其所在的海洋，提供了如今地球上的大部分氧气。图为电镜下菌株MIT9215的球菌个体及其培养基。丨Chisholm Lab / flickr
这是地球上最不起眼生物的故事。它一手打造了生命史上最大的灾难，也一手挽救了整个地球生命的未来。
它改变了世界。
作者：Ent 编辑：李小葵
本文首发于：物种日历（ID：guokrpac）
