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第十章 生物多样性的巅峰

2021年1月16日  来源:缤纷的生命 作者:[美]爱德华·威尔逊 提供人:kengpo70......

最多样化的动物群不仅体型小,

同时机动性也高,

它们因而能取得最多种类的

食物与其他资源。

30亿年前,陆地上是没有生命的,更甚的是,它根本就不适合居住。大气平流层中没有臭氧层,而臭氧的前驱氧分子,在近地面的空气中也太稀薄了,无法制造臭氧。短波的紫外光辐射长驱直入,毫无阻挡地照在地表的干燥玄武岩上。紫外线无情地攻击敢从海中爬上来的生物,关掉它们体内的酶合成机制,周遭的毒性物质破坏它们的细胞膜,撕裂它们的细胞。

不过在水中,因能免于紫外线的致命威胁,所以有微小生物群集着。它们近似现今的蓝绿氰细菌(cyanobacteria,以前称为蓝藻)、各类细菌及类似细菌的物种。大部分是单细胞且为原核生物(prokaryote),仅有一些是由细胞串成的细线。这些简单的生物没有核膜、线粒体、叶绿体及赋予高等植物与动物细胞结构复杂的其他细胞器。

生命发端于微生物垫

早期的生命形态,大部分集中在薄薄浮渣状的片块内,称为微生物垫(microbial mat)。在垫的底下,这些生物堆积成特殊的岩石地层称为叠层石,类似叠在一起的床垫(即叠层意义之来源),散生在浅海海底,就像是堆在仓库地上的货物堆。这些上面长了成堆生物的岩石,目前的世代仍然散见于数处,例如生长在下加利福尼亚半岛与澳洲西北部的浅水潮间带水域叠层石。有些很软,用猎刀就可以割开,有的因受到相当量的碳酸钙渗入,硬化成化石叠层石,十分坚硬。它们的形成是通过外部增长的方式。叠层石上的活生物不断地被间歇性的浪潮与风暴带来的泥沙及碎石掩盖着。生物继续向上繁殖,冲破污秽的堆积层后才能接触到洁净的海水与阳光,如此便在叠层石上方年复一年地增高。

现代的微生物垫下面并非都有厚实的石柱。许多在物理环境十分恶劣、捕食性与竞争物种稀少的边际栖息地(例如温泉、咸舄湖、南极湖泊、深海沉积淤泥与陆地上湿岩石表面等处)长成的薄层是无法固着稳定的。与大多数的生态系统比较,它们是数量少、分布又很分散的系统。但是,30亿年前,所有可用的浅海空间,恐怕生长的都是各种这类微生物岩层,每种都特化成适应当地生态区位的日光、温度与酸碱度的种类。

自从有了生命,微生物垫上就已盘踞了相当复杂的生物群落。平凡的外表往往会让人看走眼。我们若向下纵切一片垫层,并切成薄片,在显微镜下观察时,可以见到表面1毫米的厚度内,充满着进行光合作用的生物。光源透过这薄薄的1毫米厚度,亮度就削弱成原来的百分之一。折损之能量相当于阳光从茂密树冠到地面的削减量。

此两者的相似之处还不只是这些:垫层群落的组织近似森林。捕捉阳光能量的各类蓝绿菌的分布,有如森林中自上而下地分布着各类植物一般。喜光性的物种分布在近表层,最耐阴的则分布在底层。它们利用日光能,将水与二氧化碳结合成有机分子,其间并释放氧气。底层相当于幽暗的林内(或是光照表水层的深海)的微环境,分布着硫氧化菌。这种进化上比蓝绿菌还古老的早期生物,并非一种光合生物,无法利用太阳能把水裂解为氢与氧,但是可以在黑暗中切断硫化物内键结力不很强的化学键。

地球上最原始生态系统之一便是微生物垫,属于微生物的会聚群,地质年代上几乎接近于生命的发轫期。在浅海水的活垫层,其一毫米厚的微生物,因所处深度不同,而依次分布着不同的物种,是依照能提供的光度与营养量不同而分布的。(莱特绘)

A 矽藻(微藻类)

B 蓝绿菌甲(Spirulina)

C 蓝绿菌乙(Oscillatoria)

D 蓝绿菌丙(Microcoleus)

E 非光合作用细菌

F 混合的单细胞蓝绿菌

G 细菌黏液

H 绿屈挠菌(Chloroflexus)

I 固硫菌(Beggiatoa)

J 未能鉴定的食菌菌类

K 蓝绿菌脱落的鞘

在古老的微生物垫层周围漂动的,几乎可以确定就是蓝绿菌族群与其他非垫层微生物的原核生物。其中若干生物靠光合作用营生,其他的则捕食原核生物或以捡食死细胞维生。在显微镜下的生命,势必早已多样化了,并且取用相当多的能量与营养。然而早期的生物类与现今的生物群比起来,多样化的程度就没有这么高了。当时没有森林与草原来襄助数百万遍布大地的动物物种,海岸边也没有充塞的褐藻,没有捕食蔚蓝海洋中鱼群的麇集燕鸥。假使我能让时光倒流,旅行于远古海洋的岸边,并涉水而行,以肉眼寻觅当时的植物与动物,我们找不到高等生物的证据;只有遇到棕绿色的藻类浮渣与岩石上来历不明的黏滑物。能清清楚楚看得见的生物体与高多样性是很后来的事。

古老年代的生物垫层,在进化力量下,生物多样性已经增加了千倍之多。进化进展的时代有明显的四大跃进:

◆第一阶段是生命的产生,约在39亿至38亿年前,从无生物之前的有机分子自发而来。最先的生物是单细胞类,因此极为微小。叠层石生态系统早在35亿年前即已产生。

◆第二阶段是真核生物(eukaryote)的产生。约在18亿年前出现。细胞的DNA外面已有薄膜包裹着,而且其他部分含有线粒体与其他已成形的各种细胞器。最初,真核生物是单细胞生物,与现代的原生动物与较简单的藻类相似,但是很快地便发展成许多由真核细胞组成的较复杂生物,由许多组织与器官构成。

◆第三阶段为5.4亿到5亿年前的寒武纪大爆发。极多新的大型、肉眼可见的动物,以辐射方式进化出现今存在的主要适应型生命。

◆第四阶段为约从100万到10万年前人属进化的晚期,人类的起源。

有些生物学家与哲学家对“进化进步”(evolutionary progress)一词有意见。当然,这个表示法实在有欠准确,充满了人本主义的微妙之处,但是我也用这种表示法来阐明生物多样性似矛盾而可能正确的重要说法。严格地说,进步的概念隐喻着一个目标,而进化是没有目标的。目标并不存在于DNA中,天择的客观力量也没有暗示这些目标。目标反而是行为的一种特化形式,是包括骨骼、消化酶与青春期等外在表现型的一部分。一旦在天择的聚集下,人类与其他有知觉的生物才规划目标,作为他们存活策略的一部分。因为目标是生物面对环境困境所做的事后反应,主宰生命的是过去的瞬间与面临的现在,而非未来。简单地说,经由天择发生的进化与目标无关,因此似乎也应与进步无关。

然而“进步”还有另一层意义,确实与进化有相当的关联。生物多样性容纳了极多(从简单到复杂的)情况。进化是从简单起始,当然在进化过程中虽然不乏逆向而行,但从整体的生命史而言,一般是由简单与少数往复杂与繁多之路进化。整体而言,过去10亿年间,动物的体型大小、取食与防御敌人的技术、脑与行为的复杂性、社会结构与环境控制的精准度等都往大处进化,无论在哪一方面,都比其较简单的前代更远离无生命的状态。更精确地说,这些总平均特性与它们的上限都提增了。

那么,从任何直觉的标准上看,“进步”便是整体生命进化的一种特性,包括动物行为目标的设定与意图,把进化与进步判定两独立事件并不合情理。还是让我们倾听一下皮尔斯(Charles Peirce,1839—1914,美国哲学家、自然科学家,实用主义创始人)的肺腑之言:“别用哲学外衣来否定真心认为的事实。”

回首进化长路

进步进化趋势确实在生命逐渐加强主宰地球环境的同时,增加了生物多样性。启用侦测30亿年前形成的古沉积岩石中极微小化石的新方法,采用分析古环境的化学与统计方法,来估算已灭绝物种的相对量。过去10年里,地质化学家与古生物学家更清楚地呈现出这段历程。

距今20亿年前,地球生物中有大部分经由光合作用产生了氧气。氧是今日生命的要素,然而当时并未累积于水与大气中,而与当时大量、饱和、溶解在海水中的铁结合,形成不溶于水的氧化铁,沉淀到海底。此现象就如舍普夫(J. William Schopf,加利福尼亚州大学洛杉矶分校的古植物学家)简明的陈述:“地球生了锈。”

因为铁的氧化、沉淀,用去了氧,地球上的生物只好维持缺氧状态。新陈代谢作用的有氧过程,原是取得与调配自由能的高效率方式,那时最多也只能算是进化的一种辅助性适应罢了。到了28亿年前,海洋中的铁已部分被沉积,若干局部栖息地开始有了低浓度的氧分子。原核单细胞的好氧生物群大约在此时出现。以后的10亿年间,全球的氧气浓度增加了,达到约为大气组成的百分之一。

到了18亿年前,第一个真核生物群出现了:它形如藻类,是现代海洋中主要进行光合作用的生物的先驱。至少到了6亿年前,约在元古代(Proterozoic era)即将结束之际,第一类动物进化出来。那是一种身体柔软、扁平、属于埃迪卡拉动物群(Ediacaran fauna)的生物,因为第一个化石标本出自南澳洲的埃迪卡拉丘(Ediacara Hills),故以之命名。它们略似某些水母、环节动物及节肢动物,而且这些生物可能还是埃迪卡拉动物群的孑遗动物。

寒武纪大爆发

大约在5.4亿年前,我们现处的显生宙(Phanerozoic eon)的最早期,也就是在寒武纪初期,在当今生命史上发生了一件大事:动物躯体变大与急剧多样化。当时大气中已含有百分之二十一的氧分子,此已接近今日的浓度。这两项趋势彼此有关联。原因很简单,即大型、活跃的动物要有充裕的氧气供其呼吸作用所需。

在百万年内,化石记录几乎保存了每一个现代无脊椎动物分类的门。那些动物长约1毫米多,有骨架结构,因此容易保存而为后世发掘。有很多现代动物的纲与目中,有一大部分在那时就已出现了。如此发生了寒武纪大爆发,是动物进化上的大爆发。细菌与单细胞生物至此也达到如现今相同的生化复杂度。而今在戏剧化的新辐射扩散下,这类微小的生物大量繁殖,将生存的生态区位扩张到新近进化出现的动物躯体上与动物产生的废弃物之内,成为一个由病原体、共生菌与分解菌构成新而微小的国度。大约于5亿年前,海洋生命约已形成像现代的景象了。

到了这个时代,浓厚的臭氧层筛滤了致命的短波辐射。潮间带与旱地已成为生命的庇护所。到了4.5亿年前的奥陶纪末期,可能是从多细胞藻类衍生的第一类植物开始侵占陆地。此时地形大体平坦,缺少山脉,气候温和。动物很快就接踵而至:目前尚不知道的某些无脊椎动物,钻入原始土壤中。(古生物学家会发现它们留下的痕迹,但仍未找到躯体。)过了5000万至6000万年便进入了泥盆纪。

早期的泥盆纪,先驱植物群在大陆如厚地毯般遍布地面,形成了厚实的垫层与低矮的灌丛。小型而真正适于陆地生活的第一类蜘蛛、螨、蜈蚣与昆虫开始群聚。继这些堪称为从事陆地上专业生命的小型动物后,从总鳍鱼类进化的两栖类动物,再进化出当时陆地上的许多脊椎动物,接着便开启了爬行类动物的时代。纲与目的分类层阶持续巨变着,直到哺乳类动物与人类的时代,才先后分别建立起来。

距今3. 4亿年前,先驱植物群将领地让给以石松类乔木、有种子蕨类、树木贼以及许多种蕨类为主的石炭森林。生命已达到其所能的最大生物量了,生物的有机物量更是空前之丰盛。森林中栖息着成群的昆虫,包括蜻蜓、甲虫以及蜚蠊。

生命的完整地质历史可回溯35亿多年前,从第一个单细胞生物出现算起。将进化的主要记事都划分在地质年代内的各阶段:宙(eon)下分为许多代,代(period)下分为许多纪(era),而纪下又分为许多世(epoch)。图中的闪电符号表示生物多样性因大灭绝灾变的发生而急遽降低。

到了古生代末与中生代初,约在2.4亿年前,大多数的成煤植物,除了蕨类外,都已灭绝。在新近组合的、大部分是热带植物群的蕨类、针叶树、苏铁与类苏铁植物盛行期间,恐龙出现了。

从1亿年前开始,开花植物横扫天下,主宰着陆地植物群,重新构筑全球各地的森林与禾草原。在这个本质上已属现代的开花植物群霸权下,正当热带雨林达到空前最丰盛的生物多样性之时,恐龙灭绝了。

过去6亿年间,即使历经数次大灭绝事件,生物多样性却持续地成长与增加。海洋动物在寒武纪与奥陶纪时增加到超过100多目,其后的4.5亿年间变动不大。科、属与种的数目,于2.45亿年前古生代末期,也就稳定下来了。

这些分类群在古生代末期的大灭绝灾变中锐减。5000万年后的三叠纪有一个较小规模的灭绝灾变。然后,生物多样性急速爬升,在中生代结束时再次下跌,而在之后数百万年间达到空前多样。陆地植物与动物的多样性,在此后1亿年间平稳地过了一段时间后,陆地生物会聚逐渐发生,直到现代仍未停止。

每次大灭绝灾变后减少最多的是物种数,最少的是纲与门数。分类层阶愈低,灭绝数愈多。古生代末期,多达百分之九十六的海洋动物与有孔虫类物种消失了,但只灭绝了百分之七十八到百分之八十四的属,以及百分之五十四的科,门并未灭绝。

这种依分类层阶愈高灭绝数愈低的关系实则人为的现象,是生物学家采用的层阶分类生物法直接造成的,却是一种值得推敲与实用的人为方法,其缘由可用所谓“战争状况”来说明。例如18世纪的步兵进攻时,采用成排挺胸持枪开火射击的战术。每一个步兵有如一种物种,其上是一个排(属),而排则是连(科)的一个单元,连又是营(目)的一个单元,一直到师(门)。每位单兵中弹的概率都一样。当一位中弹阵亡时,他所代表的物种就灭绝了,但是该排(属)的其他士兵则继续前进,所以即使人数减少了,排(属)并未被消灭。战争持续着,某排的所有士兵可能都灭绝了,但是其他排的残余物种还未倒下,因此连(科)继续推进。在这持久的生死搏斗中,大多数的种、属、科、目,甚至纲可能都灭绝了,但是只要众多的物种中的一种未死,这个门就未灭绝。

生物多样性历经地质年代递增,偶历全球大灭绝灾变而下降。以知有五次(图中闪电标示者)这种大灭绝灾变事件发生。本图为海洋生物“科”数量的变化。第六次大灭绝灾变已因当代人类活动而开启。

整个6亿年的显生宙进化,物种的更替率几乎是百分之百。百分之九十九以上曾经在各个时代生存的物种都已灭绝,取而代之的是存活者衍生的更多后代。这就是生命历史改朝换代全程演替的本质。演替通常是因大灭绝灾变引起整连(整科)、整营(整目)的消失。“百分之九十九”并不是一个了不起的比例。试想古生代的古两栖动物,上千的物种灭绝了,而某存活的物种繁殖出了原始的爬行类动物。之后上千物种的爬行类动物也灭绝了,但是仅存的物种便成为中生代恐龙的祖先。依照这个秩序,物种的存活率是二千分之一。换言之,衍生的2000亲系中,仅有其中一种亲系未灭绝,生物多样性照样蓬勃发展。

这个现象提示了一项值得注意的可能性,亦即生物界的门从未灭绝过。让我换另一种更易懂的方式说一次:灭绝事件的发生绝不会高到灭绝门的地步。虽然有许多目与纲都灭绝了,但是我们无法确定一个门下的所有纲都被消灭了。倘若真正灭绝了一个门,最可能是发生于寒武纪动物多样性大爆发的一个门。那或许是环境产生了某种现象(极可能是大气中有可供呼吸的氧气出现)的缘故,使得海洋开始有大型动物栖息。全球的水域成为一个新大陆,长1厘米多的动物可以在其中进化,并进行适应性的辐射分布;确实如此,衍生了我们所知的留存至今的大多数或全部的门。

很多人相信寒武纪大爆发是一场狂野的实验时期,从事前无古人、后无来者的各种基本躯体设计。所有的设计一再发明了又一再被扬弃。假使这个观点是正确的,若干设计最极端的生命,如昙花一现的短寿物种,必定符合灭绝门的条件。如此一来,门的多样性在寒武纪大爆发时,必定达到巅峰,随后又降到目前的数目。这个说法从加拿大哥伦比亚省的伯吉斯(Burgess)页岩层中,找到保存良好的寒武纪早期至中期化石群,而获得佐证,这些化石似乎不能归类到任何既知的门中。在欧洲、中国大陆及澳洲,也分布着其他同样特异的伯吉斯类化石群。

从整体看这些化石群,寒武纪无疑出现过许多异常的动物类型,且在不久后便消失灭绝了。以分类学而言,要灭绝一个门,而此门以下即使已有目与纲的出现,也仅能持续数百万年的生命,但是这些化石还不能肯定地告诉我们,基本的新躯体型——能成为分类的“门”的新发明——是否真的被创造与扬弃过。1989年一位研究伯吉斯页岩动物群的顶尖权威莫里斯(Simon Conway Morris,剑桥大学古生物学家)认定,那些古老的化石群中有11类物种在现代动物的门重现,另外有“19类明显不同的躯体设计,彼此相当不同,也与现存动物的门是截然迥异的生物”。莫里斯又说:“这类短暂的物种辐射也存在于现今的节肢动物门。伯吉斯页岩的节肢动物门中形态各异似乎是层出不穷。总让人觉得那一张极大的拼图,是各物种依照数目不同与类型各异的节肢、节数、背甲融合度,以及身躯整体的比例拼凑而成。”

从寒武纪化石中的节肢动物物种,知道了当时生物多样性仍然低于现代活节肢动物的总多样性,而且可能低得相当多。留在海洋的纲与目数量仍然极为众多,那些会钻穴、游泳与精于飞行的昆虫,有许多尚未遍布旱地与淡水水域。但笔者不由得想,假使我们只从某一纲(例如昆虫纲)的四种现存物种(例如墨蚊的蛆、大宽吻蜡蝉、雌蚧及扁泥甲虫),并将之以伯吉斯页岩化石相同的保存方式保存着,这些残骸也许会被误分成四个独立的门。因为从它们外表乍看之下是完全不同的躯体型设计。

古生物学家用令人敬仰的审慎态度处理伯吉斯页岩化石的动物群。他们把那些体型无法归入现代动物门的化石称为“待释动物”(problematica)。要在发现保存更佳的化石标本或有更进步的方法研究旧标本时,待释动物的数目就可稍微减少。例如一些有甲冑的生物,属于幻觉虫(Hallucigenia)、微网虫(Microdictyon)与外异虫(Xenusion)等属的化石生物,近年归类到有爪纲(Onychophora),它们是外形像毛虫而被认为是介于节肢动物与环节动物之间的动物门。有一种可以说是集怪异于一身的Wiwaxia corrugata,长得像背上冒出钢刺的有鳞甲的蛞蝓,现也已证实是属于环节动物门多毛纲(Polychaete)蠕虫的残骸。

地方性植物群中平均物种数,自从4亿年前植物登陆后就稳定地增加。这种增加反映了世界各地陆地生态系统日趋复杂与多样化。

现在就此浩瀚的知识做个简要说明:现存的动物共有33门,每门皆有海域代表物种。其中大约有20门的动物,体型够大,数目也够多,能够保存在海底,形成类似伯吉斯页岩的化石。有把握确认的寒武纪动物有11门,且均未灭绝。寒武纪大爆发后,海栖生物的多样性渐次增加,陆地因石炭森林与其昆虫及两栖类生物会聚后,多样性也渐次增加。一般来说,生物多样性增加最快的时段是在过去1亿年间。

生命宝库聚集热带

尽管生命史历经主要与次要的暂时衰减,尽管有数次种、属与科几乎全盘替换,为什么生物多样性还是有一路向上增加的趋势呢?部分的答案是大陆板块的变迁提增了物种的形成。古生代末期,地球的表面还是一个超级大陆板块——盘古大陆。到了中生代早期,盘古大陆裂成两大块,居北的劳亚古陆(Laurasia)与居南的冈瓦纳古陆;印度则裂成数小块,并逐渐北移与喜马拉雅山弧缘会合。约在1亿年前,现今的数个大陆已形成,唯大陆间的海域还在逐渐变宽。在深海的隔绝下,主要的动植物群分别进化着。海岸线不断地加长,因之近岸底栖生物栖息地面积逐次增多。浅海时而盖过陆地,时而成为旱地,轮替地创造与摧毁新的栖息地,引起生物群的适应辐射发生。这些生物栖息的世界,是所谓“动物群与植物群的地盘”,虽然过去一再地丰盛与败坏,但是,我们今日生存的时代位居丰盛巅峰。

新生代的全球生物多样性达到顶峰的原因,首先是有氧环境的产生,其次是大陆板块的分裂,但是全部的原因还不止于此,还有在特定栖息地(如浅海海湾与热带森林等)内共栖的物种数,时辍时续地增加着。过去1亿年间,海域生物的物种数至少增加一倍,而陆地植物增加了三倍。这种变化趋势意味着更多的物种聚居于当部的群落之中,也就是新物种急速形成或是灭绝速度渐次放慢。

要了解局部地区的群落多样性在历经地质年代中渐次繁富的原因,我们必须重新审视活着的动物群与植物群,进一步仔细看看各物种的生物学中容易被忽略的细节。

我们可以先比较一下物种稀少与物种繁富的活群落间之差异。我们看到的主要线索是纬度上的多样性递变现象,从两极往赤道接近之时,物种(或其他分类群单位)数递增了。

以下是北半球陆地面积相近的种鸟物种数随纬度递变的情形:

格陵兰 56种

拉布拉多 81种

纽芬兰 118种

纽约州 195种

危地马拉 469种

哥伦比亚 1525种

全世界有9040种鸟,其中约有百分之三十分布在亚马孙河盆地,另有百分之十六分布在印度尼西亚。这些动物群的分布,大多局限于雨林及与雨林息息相关的栖息地,例如河滨与林泽。

事实上,物种随纬度递变的大部分原因是热带雨林有异常的繁富度。雨林是全球物种主要的栖息地形态,生态学家称栖息地形态为“生物群落区”(biome)。雨林栖息地的环境条件为年降水量200厘米以上,且四季分配要均匀、足以让阔叶常绿树木繁茂孳生的森林区。

热带雨林由许多层次构成。30多米(也有少数40多米)高的树木,参差零星地分布在大片森林内,其高度在一般乔木冠层之上。乔木冠层之下为高低不等、高度及胸的下层灌丛。森林内的树干上有藤本与缠勒植物环绕着,并从高高的枝干往下垂悬,连着地面。兰花丛与其他附生植物,在大树的粗枝干上盎然着生。雨林与中下的冠层,总有棕榈植物,让步入林中的人有种枝叶扶疏、平和亲切的错觉。纵横交错的树冠,有效地遮蔽了阳光,下层植物便缺乏能源的供应,长得有如桧柏林地一般稀落。

在这种雨林内,你可推开茂密棕榈叶与树枝,绕过大树,弯腰躲开垂枝与藤条,毫无困难地行走其间。完全不像一般人印象中的丛林,要用砍刀劈掉纠缠的植物,辟出路径。砍刀只是用在次生林与林缘地带的真正丛林。雨林有如绿色矗立的大教堂,类似大家所熟悉的、柔和的温带森林,只是树较高,充满神秘与自然野性而已。

在雨林深处,地面少有阳光,薄薄的枯枝落叶与腐殖质层零星地散布着。间有寸草不生的地面;阳光照不到的地方,地表幽暗难见,要靠手电筒贴近地面才能研究昆虫、蜘蛛、潮虫、马陆、盲蜘蛛与其他密密麻麻的小动物,它们组成清理死尸的公墓队伍,其间不乏会捕捉它们的捕食动物出没。

热带雨林的面积虽然只占陆地面积的百分之六,却据信孕育了地球上一半以上的生物物种。我用“据信”一词,是因为不论是全球或某特别的雨林,都没有确实估计过其多样性。这个一半以上的数字,只是纯粹靠专业论文及与保护专家讨论后达成的共识,再经由生物多样性理论家的专业知识的判断与合逻辑推演的结果。我得承认,这个数字大体得自零星事件与零碎的研究分析,但是综合各种知识的结果,这项谨慎获得的证据,已愈来愈具有说服力。

这里举几个“过半论点”的推理要件。我采用鸟类物种数说明,纬度多样性递变是生物学的一项真实的通则:物种最多的地方是南美、非洲与亚洲的赤道带地区。另一个明显的例证是维管束植物的分布区域。维管束植物(包括开花植物、蕨类以及一些较少的如石松、木贼与水韭)的植物群,总共占了陆地植物物种的百分之九十九以上。全球大约25万种维管束植物中,17万种(百分之六十八)分布在热带与亚热带,尤其是在雨林内的物种特别多。

全球植物多样性最高的地区是安第斯山所在的三个国家(哥伦比亚、厄瓜多尔与秘鲁),加起来的植物群,也就是说地球陆地百分之二的面积上就有4万多种植物。乔木多样性的世界纪录是詹特瑞(Alwyn Gentry,密苏里植物园热带植物学学者)在秘鲁的伊基托斯(Iquitos)附近做的雨林调查所创下的。詹特瑞在两处面积均为1公顷的试验区内,均发现了300多种植物。另外阿施顿(Peter Ashton)在婆罗洲取了10处共10公顷的样区,总共发现了1000多种植物。此与整个美国与加拿大相比,北美洲的每一个主要栖息地类型(从佛罗里达的红树林泽到拉布拉多的针叶林),总共才不过700种特有种植物。

雨林中蝴蝶的繁富度更是多得离谱。全球最多蝴蝶群的分布纪录是秘鲁东南部的马德雷德迪奥斯河(Rio Madre de Dios)流域。到目前为止,拉马斯(Gerardo Lamas)与他的研究小组,在55平方公里的坦博帕塔保护区(Tambopata Reserve)内,登录了1209种蝴蝶。紧接着,埃梅尔(Thomas Emmel)与奥斯汀(George Austin)在巴西西部的隆多尼亚州(Rondonia)附近,一片方圆仅数平方公里的法曾达庄园(Fazenda Rancho Grande)鉴定了800种蝶类。

这些研究结果,若加入尚未透彻研究的群类可能的物种数,他们估计蝶类总数在1500至1600种之间。1975年10月5日在邻近的雅鲁(Jaru),一位昆虫学家在12小时内,目睹了令人惊讶的429种蝶类(该地现已被开垦成农田,原有的蝴蝶几乎都已消失)。相反,整个北美洲东部大约只有440种蝶类,欧洲与北非的地中海沿岸合计也不过380种。

蚁随纬度的剧变可与蝴蝶媲美。在坦博帕塔保护区,欧文用“虫子弹”收集雨林中一株豆科乔木上所有的昆虫。笔者鉴定样本中的蚁类,发现有26属,43种蚁,相当于整个英伦三岛上所有的蚁群物种总数。然而蚁多样性还远不及甲虫的多样性。欧文估计1公顷的巴拿马雨林中,就有1.8万多种甲虫,其中大多数是科学上未知、没有学名的物种。而整个美国与加拿大,也才仅有2.4万种甲虫,全世界已知的甲虫总共也不过29万种。

以此类推,陆地的生物多样性如金字塔状,逐渐向热带增多。虽然有少数植物与动物(包括针叶树、蚜虫与蝾螈)的物种多样性在温带较大,但其多样性并非很大。例如,全球已知的蝾螈物种数也不到400种。其他植物与动物群大多分布在热带,但也有些特化种分布在沙漠、草原与旱地森林。这些地区的生物多样性也低于邻近的雨林。

浅海环境的生物也是有相同的纬度分布趋势:浮游与底栖生物愈近热带多样性愈高,物种分布密度最高的栖息地是珊瑚礁。珊瑚礁相当于海洋的雨林,其多样性绝对最高,且大部分未经探究。一座珊瑚岬,就相当于一株雨林的乔木,庇护着数百种的甲壳类、环节蠕虫及其他无脊椎动物。

总而言之,目前全球的物种多样性分布形态是随着纬度递变的,愈往赤道愈高,这是一项不容争议的通性。在陆地,生物多样性密集于热带雨林。单就雨林中昆虫动物群,就可能有数千万物种,甚至超过珊瑚礁的繁富度,而此仅昆虫一项,足以知道全球有一半以上的物种分布在热带雨林的推断是合理的。

ESA理论

鉴于热带之于进化生物学的重要性,衍生了一个重大的理论问题。生物学家一直着眼于气候、太阳能、栖息地地形与类型、环境干扰度与干扰频率、动物群与植物群隔离度,以及历史复杂的特质。许多学者认为这个问题无法追究,问题的答案在数不清的原因内纠结着,或是所仰赖的答案被过去的地质事件抹杀了,所以不知深藏何处。然而并非一线曙光没有,许多不容推翻的分析与严谨理论,足以呈现一个比较简单或至少是一个易懂的答案,就是:生物多样性的“能量-稳定性-区域理论”(Energy-Stability-Area Theory),或简称“能稳域”(ESA)理论。简单地说,太阳能愈多,多样性愈高;气候(不论月或年变化)愈稳定,多样性也愈高;最后,区域的面积愈大,多样性就愈高。

这个理论的证据来自数端,并且不仅告诉了我们许多关于生物多样性的情况,同时也说明了物理环境对于生态系统架构的重要性。例如,柯里(David Currie)研究了北美洲各区许多的环境变量对乔木与脊椎动物物种数的影响。这个北美大陆是多因素分析的极佳实验区,因为全区地处温带,各地都有同样变化分明的四季,自东往西有极大的降水与地貌变化。在这种环境(现在暂且不考虑热带环境)之下,最重要的影响生物的因素是全年的太阳能与湿度。能兼顾此两变量的是蒸发量(即是从水表面蒸发的水量)。蒸发量依靠热能将水分蒸发而来。此热能来自太阳热能,再综合周围气温与干空气流动来决定。在北美洲,温暖与潮湿的环境可孕育较多的乔木物种。陆地脊椎动物(包括哺乳类、鸟类、爬行类与两栖类)的多样性,随着太阳能量的增加而递增,但是受湿度的影响较低。简言之,干旱不利于林木生长,对脊椎动物的影响却较小;对林木与脊椎动物而言,太阳能愈多,多样性愈高。

全球全年最高温之处便是赤道附近的热带区域,而最高温与最多雨栖息地,就属热带雨林了。若在营养条件相同的情况下,最热、最湿的地区也是植物与动物体每年增加量最多、最具生产力的地区。因此,生物量产生愈多,同群落中能共栖的物种数也就愈多。换言之,面饼愈大,切下的片数愈多,每片也愈大,能维持的各物种生命也可能愈多。

然而,只是能量与生物量两者,并无法解释热带生物多样性为何具有如此的优异性。是什么因素阻止某大部分类群(例如某开花植物、某蛙类、某蛀木甲虫等)的超级适应物种盘踞整个栖息地呢?事实上,类似的情况见诸两种最具生产力的湿地——红树林泽与大米草泽。这两栖息地的单一物种就占了该处百分之九十多的植物群。但从全球来看,单纯的生态系统只是罕见的例外,常见的是多样化的生态系统。

要更完整地解释纬度递变现象,必须分析季节的功能。在温带与极地,生物每年经历很大的温度变化。它们的适应性要纳入大幅度的物理与生物环境。冬季来临,它们分别实行冬眠、先结实后枯死、落叶、迁移到山麓、下树到地面、钻入更深地下、改以耐寒植物为食、昼行改夜行等行为模式,或者,如候鸟与黑脉金斑蝶集体飞离。翌年春季,动物吃大量的嫩植物,待至夏末的干旱,植物减少,迫使它们迁往有新的食物之栖息地。

因为寒冷气候区的动物与植物物种,能适应变化较大的局部环境,因此地理分布区的面积也较广大,尤其有些分布可跨越较广的纬度。假使某种蝴蝶能生活在美国新英格兰区域的冷湿春季,那它应该就能忍受佛罗里达州的冬季,这种行为法则称为“拉波波特法则”(Rapoport’s rule),为1975年阿根廷生态学家拉波波特(Eduardo Rapoport)提出。这个法则的意思为,当你在北美洲往南走或是从温带南美洲往北走时,愈近赤道,各种物种的分布范围愈小。同样重要的,山区物种的垂直分布愈近赤道也愈窄缩。因此在等量的空间里,热带比较冷的温带可挤塞更多的物种。

在变化较小的环境中会有较高的能量、较多的生物量与地理分布面积变窄——这些性质都在进化的漫长历程中,提高热带的生物多样性。但是启动热带繁富的动力,尚有更多的其他因素。季节变化不显著的稳定气候,让更多物种在小面积的环境中特化,胜过其周围的普化物种,并维持着较长久的时间。物种挤塞得如此之紧密,似乎没有任何生态区位是空着的。特化的程度很可能被推至力与美的极致。

中美洲阳光照射的雨林空地内,有硕大、直升机般的蜻蜓,在静止无风的空气中飞翔,透明翅翼上的条纹,展翅时像是绕着它们的身体回转的直升机螺旋桨。它们的若虫并非栖息在一般蜻蜓生存的水塘与溪流中,却生长在树冠高处附生植物积水的叶腋内,成虫捕食蜘蛛网中的蜘蛛。

邻近有一种军蚁,它的兵蚁后足上贴附着一种世界上其他地方没有的螨。它们一方面吸食蚁血,一方面是蚁的义足;蚁踩在这些寄生生物的身体上,两者并无不适的感觉。包在蚁脚爪上的螨,是蚂蚁夜间筑巢时当挂钩用的,而使得蚁的自身脚爪成了无用之物,但是不要紧:这些螨有钩曲的后足,尺寸与蚂蚁脚爪相当,而蚂蚁就用这些爪代为行事。

巴布亚新几内亚山地雨林植物群内,有一种象鼻虫,大约有人类大拇指一半大,动作迟缓、生命长寿的象鼻虫背上背有藻类、地衣与苔藓植物。在这个小小的活动庭园内,居住着特定的微小螨与线虫物种。这类生物的故事说也说不完,可以从一个国家谈到另一个国家——热带生物学的文献数据总有谈不完的千奇百怪的故事。在占满传统生态区位后,具有创业性格的物种似乎总会开创新的生态区位。

踩在热带雨林的林地上,不论探索什么生物群(不论是兰花、蛙,还是蝶)的标本,你会发现每隔100或1000米,标本就会有微细的不同。在某处甚为普遍的物种会渐渐变少,终至消失,而代之以另一种颇为类似但刚才未见过的物种。然后,幸运乍现,出现了某物种的单独个体,是在整个地区前所未见的。你要小心采集或至少拍照存证,因为你下次可能见不到它了。在中美洲的雨林中,蛱蝶科的Dynamine hoppi蝶是一个美丽的物种,前翅有大白点,后翅边缘是金属光泽的蓝色,过去只被见到过三次。鳞翅目学家德夫里耶斯(Philip De vries),在7月时的哥斯达黎加的拉塞尔瓦农庄(Finca La Selva)一处森林空地中采集到一只雌蝶的标本。那是他在该森林进行6个月蝴蝶研究期间,见到的唯一一只这种蝴蝶。第二只雌蝶是第二年,也在7月于同一地点采集到的,然后就从未再见到了。假使你每日或每年回到同一雨林,拿着捕虫网与望远镜巡视与仔细搜索,你登录单上的兰花、蛙或蝶的名录就会增加、再增加。

森林内的多样性景象,让初次入林的人感到异常迷惘,但过了一段时间,便可以看出它其实有一定的模式:大部分的物种多是分散于各区块内,还有许多稀有罕见的物种,包括D. hoppi蛱蝶在内。像这样“偏斜统计曲线”是如何发生的呢?

若干稀有罕见物种是濒临灭绝的物种,尤其是在受到人类干扰或被砍伐的林地,但是还有另一种更可能的解释。大多数的物种特化成适应森林中某种特定组合的环境,某种乔木每天受到阳光直射的时间、根系生长坡地的排水情形、土壤的共生菌根菌的条件,都可影响该乔木物种的生长良窳。假使这三种环境中有一项改变了,这种乔木可能就会被其他物种取代。当枯木腐朽到某种程度(例如,木质尚属坚固,但已可用手掰断,而树皮尚未脱落),某些特定昆虫物种就会繁衍于其上,当枯木更加腐朽(木质松散,树皮自行脱落)时,这些昆虫都会消失。腐朽的过程是动态变化的。

根源与沉沦的平衡

从空中飞行的飞机窗往外看,雨林似乎十分整齐划一,但是走在林内却是无止境地变化着的,有着瞬息变化的局部物理环境与界限不明的物种分布,构成不知所以然的迷宫。个别物种只生长在对它们最适应之处,它们的族群数在该处茂盛与增殖,并向外四处拓殖。这种地方是占着地利之物种的“根源区”(source area)。而外来的拓殖者常处在较不适合的地方,它们或许能存活甚至繁殖一时,但无法维系稳固。这些地方称为“沉沦区”(sink area)。在生态学的根源——沉沦模式中,成功的族群补助失败的族群。假使你随意划出一块试验区,不论是1公顷还是100公顷,该试验区是某些较常见物种的根源区,同时也是其他较稀有物种的沉沦区。各类栖息地内均有根源区与沉沦区,这对热带雨林的生物多样性最有帮助。热带雨林内进化过程中的物种对环境需求,就这样被这些区域限制着。

“根源与沉沦的平衡”是胡贝尔(Stephen Hubbell)与福斯特(Robin Foster)在巴拿马的巴洛科罗拉多岛上50公顷试验区内进行的树木多样性的杰出研究期间,发现的关键性特征之一。研究者与他们勤奋的助理,追踪了303种的23.8万株树木与灌丛,为期一年。根据获得的数据,胡贝尔与福斯特得到的结论是:

试验区中的稀有物种(总个体数少于50)之中,有许多(至少三分之一)无法自行维系族群。它们的出现,似乎是自试验区外的许多族群中心移入的结果,并且它们的数量不多,可能是试验区内不利的繁殖条件与缺乏适宜的栖息地,或两者兼而有之的结果。

除了充足的日光能与稳定的气候之外,尚有一种增加生物多样性的方法,那就是栖息地内物种的容纳量。气候温和与环境变化小,可容纳在较严酷气候不易生存的较大型生物。其他极多样的较小的物种,则依靠着许多此类大型生物体而生存。热带雨林(非温带落叶林与针叶林)有许多木质藤本植物,这些植物在林地上还是草本植物,其长枝条依附在邻近大树干与任何其他可利用的植物群上,向上延伸。俟成熟后,消失了所有昔日的源头踪迹。它们变得像粗重的锚索,从地面的根部一路延伸,直到高处的枝叶会与它攀附的树木之枝叶绞缠着。它们制造了一种辅助式的植物群,是动物的食料来源与隐匿处所,少了这些木质藤本植物,某些动物就无法存活。这些藤本植物旁边还长着另一蔓藤类的攀缘植物,用吸盘般的根,把自己贴附在树干上。其中最显著的一群是海芋属植物,包括喜林芋属(Philodendron)与蓬莱蕉属(Monstera)植物。这些植物有巨大心形的叶子,并极能耐阴,这些特质使它们成为广受欢迎的室内植物。雨林中,攀缘植物茂密地团团紧贴在树干表面。其茎与根上堆积了一层土壤与腐朽的有机物,又成为另一群独特的小植物、昆虫、蝎子、潮虫与少见的无脊椎动物的家园。这一系列生物适应的生活方式,在温带几乎是不存在的。

然而,增加热带多样性大部分是靠附生植物(epiphyte),那是长在树上但并不从树木吸取水与营养的植物。兰科植物是附生植物的大宗,但是跟兰花在一起的植物还有各种蕨类、仙人掌、苦苣苔科植物、海芋类、胡椒科植物以及其他类植物。共计84科2.8万种,相当于所有高等植物的百分之十不到。这些附生植物把树木的枝干转变为巴比伦的空中花园。每一株附生植物都是一个小栖息地,堆积着进入空气中的灰尘形成的土壤,栖息着的动物从螨类、线虫到蛇与小哺乳类动物都有。美洲热带的池形菠萝科植物,在其硬挺上卷的叶内,可积到1升的水。在这些水池中,栖居着世界其他地方没有的水栖动物,包括树蛙的蝌蚪、蚊与蜻蜓的特化幼虫。

纳德卡尼(Nalini Nadkarni)与其他植物学家,在哥斯达黎加的蒙特韦德云雾林保护区(Monteverde Cloud Forest Reserve),遇到了可称上是世界上最大的容纳现象,以及实质上是全球最复杂的树栖生态系统。在若干较粗壮的平展枝干上的附生植物花园所呈现的茂盛与复杂的景象,简直有若具体而微的茂林。甚至是一般长在地上的小树,居然也长在此茂林上。这个原是松散的纸屋,已变成高塔了,成为地球生物繁茂的标志:大树上长着兰花与其他附生植物群,附生植物群的根系上长着小树、地衣。其他小植物则又生长在小树的叶子上,螨与小昆虫吃叶面上的微植物,而原生动物与细菌则栖息在这些小昆虫的体内。

面积、时间与气候稳定

面积对多样性的增加相当重要:森林、沙漠、海洋或其他可界定的栖息地,其面积愈大物种数就愈多。经验告诉我们,面积增大10倍,物种数就增加1倍。假使一个森林面积1000平方公里的岛屿上有50种蝴蝶,邻近的森林面积1万平方公里的岛屿上,就可能约多1倍,亦即100种蝴蝶。这种对数关系增加的原因很复杂,但有两个明显的因素。以蝴蝶来说,较大的岛可以孕育较大的族群数,并且因此可容纳较多稀有的物种。同时较大的岛屿可能让有些物种能找到更多的栖息地。岛上可能有一座中央山脉,该处的降水量较多,温度较低,提供了一个封闭区的雏形,给适应那种气候条件的特化蝴蝶提供了生存空间。所以,热带地区拥有大面积的陆地与浅水域,能作为极度多样性进化的各个舞台。

其次很重要的一点便是时间。这个时间是指进化所需的时间,要够长的时间让共生交易完成,竞争程度和缓,灭绝率降低,物种得以会聚众多,才能出现大容纳量的生物群。我们又回到气候的稳定度因素上,只是这次牵涉的范围更大。热带雨林不像大部分的温带林与草原,曾历经冰川时代的大陆性冰川的破坏。热带雨林从未被冰层覆盖过,热带植物也从未被迫迁离原分布范围外数百公里之遥的新地区。但当较高纬度的地区处于冰川期之际,而全球出现长期的干旱,使得低地雨林确曾退缩,并沦为草原,有若干地区成为沙漠。这变化在赤道非洲特别剧烈,然而,在有河流之域、在持续有中等雨量的局部区域、在云雾缭绕的山脉残留山地,仍然有相当多的避难栖息地,能勉强地维持完整的物种会聚。每当整年降水回到赤道河流集水区时,热带雨林就扩张,覆盖大地。一件值得注意的历史事实是,从1.5亿年前开始,当这些开花植物盘踞的森林,一直分布在各大陆的广大地区。在未有人类出现之前,该森林面积约有2000万平方公里,超过陆地面积的百分之十。而在更早时代,森林面积还要再多些。在6000万至5000万年前的始新世,当时的大陆边缘(是现今的英伦三岛),其森林的特征大体类似现代越南的森林。

让我们测验一下气候稳定的重要性。假使进化过程中,大面积区域要能创造高生物多样性的先决条件,是要有稳定的气候,我们应当预期在所有气候稳定的区域,不仅仅是热带森林,都有高多样性。最理想的测验区域应当是一个很稳定的环境与能量很少的区域,如此则可排除能量因素,而更有信心地鉴定稳定性的功能。深海海底正符合地理与历史的条件。因为这区域的面积有2亿多平方公里,且大部分区域已有数百万年(没有冬夏季之分与干湿季之别)未经干扰的历史。除了若干零散偏远的火山口以及从上方的日光照射区不断沉下的极微量的有机残渣外,就没有其他能量进入了。海底的动物大多数是小型的环节蠕虫、海星与其他棘皮动物、双壳软体动物。深海生物与栖息在浅海及有光照的这些生物比较起来,其个体数量较少,动作较迟缓且寿命较长。但是符合稳定环境的假说,多样性非常高。深海海底的物种数多达数十万种,甚至可能有数百万种。生物多样性一般原则内的稳定度,因而令人惊异地确立了。

那么深海海底这些物种可以栖息的生态区位分布在哪里?该处既无森林亦无溪河。海底地貌看起来平坦、广袤,生物杳然一如沙漠。事实上,从生物学角度看上去的海底,实在是变化非常多端的。假使以小动物与微生物栖息的1毫米为检视单位,海底有十分细小与隔离的生态区位,其间生物可以适应特化。沉积物堆积成小丘,钻穴蝎虫与双壳类的孔穴又造成高高低低的微地形。只要相隔远一点,食物量变化就极大。几乎所有的能量都靠上方飘下来的动物与植物残骸供应。每一片残骸(鱼头、吸饱水的碎木、海藻丝)都是海底动物群聚的食料,是细菌与其他微生物繁衍的珍宝。捕食它们的动物也聚集着,逐渐形成具体而微的局部小群落。此群落之组成,往往相隔数米便又不同。不只是局部食物不同,延伸数千平方公里的海底区域都有变异。近大河河口的区域,有顺流入海的木头与树枝,有陆地的雨水带来的较多与营养较丰富的泥水。在北大西洋回归线无风带(北纬30到35度)附近的深海海底,是马尾藻海域的坟场,承受了从上方高处水面独特的澄清水域生态系统直落下沉的植物与动物残骸。

甲虫看天下

陆地或海洋栖息地,不论物种多寡,生物个体的大小对于其内物种数的影响都很大。个体很小的植物与动物的多样性,远高于大型生物体。草本与附生植物类多样性超过乔木类,而昆虫类多样性超过脊椎动物类。这项法则也同样适用于较低的分类单元上:对全球已知的4000种哺乳类动物而言,体重大约减少1000倍,物种数大约会增加10倍。换言之,如果大小以鹿与鼠为例,鼠的物种数约是鹿的10倍。

以物种躯体大小搭成的多样性金字塔,是基于小型生物比大型生物更能将环境区隔成更小的生态区位。1959年时,生态学家哈钦森与麦克阿瑟(Robert Macarthur,1930—1972,宾夕法尼亚大学与普林斯顿大学教授)认为,物种数直接随动物躯体表面积的减少而递增,或随其体重减少的平方而递增。这个法则的道理在于,栖息于地面的动物需要的空间是其体长的平方数。换言之,动物的移动既非线形,也非垂直上下的三维空间,而是平面性,因此体长每增加1毫米,就需要增加1平方毫米的空间,以寻找新的功能、开发新的生态区位及分裂为新的物种。因此,一种动物的体长愈长,物种数就随其体长的平方而减少。

这数学计算虽然相当有趣,但并非十分正确。自然经常是变幻莫测的,无法用简单数学表示其无常的行为。要了解为什么是这样子,以及为更了解真相,你先假想一只5厘米长的大甲虫,栖息在树的一方。当它在树上绕圈吃地衣与真菌时,它围着树干爬了5米的距离。但是它无法了解其脚边更小的世界,它不知道树皮上1毫米大小的小空隙、凹凸不平的树皮里栖息着另一种甲虫,体型很小,以空隙为家,它们生活在一个尺度完全不同的空间。树皮上的凹凸对它们非常重要。当它们爬下小裂缝的一侧,再爬上来时,它们对树干的周长的感觉,大约是那只不知道有小裂隙的大甲虫对树干周长感觉的10倍。树干的表面积对小甲虫而言则是大了100倍,那是小甲虫认知的树干周长与大甲虫认知的树干周长差别的平方。这种差别便是有更多的生态区位。不同的小裂隙有其特定的湿度与温度环境,而栖息其上的藻类与真菌便成为昆虫的食物了。因此,小甲虫有更多的栖息地与食物,有助于它们特化,结果进化出较多的物种。

多样性进化历程中,体形较小表示物种较多。某动物群(例如昆虫)中最小型的生物体能找到更多的生态区位,因而在局部小群落内可栖息着较多的物种。巴布亚新几内亚山地雨林的象鼻虫(Gymnopholus lichenifer)的背上,有一个地衣园,是栖息数种螨与弹尾虫的微栖息地。它的脚上有自成世界的栖息地,其上有许多未命名的小型窃蠹。(莱特绘)

让我们再往下探究显微镜下的世界。小甲虫的脚边还有藻类与真菌栖息在更细小的裂缝处,因为太窄,小甲虫进不去。然而,里面却栖息着还不到1毫米长的最小的昆虫与小盾顶甲螨。靠近树皮外表,仔细看看其质地结构,便会发现这个微细动物群的物种,其生活的树干表面的面积,比它们大一级的中型甲虫所栖息的表面积大上100多倍,更比再大一级的大甲虫所生活的表面,大上数千倍了。最后在藻类膜层与苔藓假根上的沙粒中,又有极小的昆虫与螨,而这一颗沙粒上,可能又有十几种的细菌物种群落。

我不断强调这个真实世界中树干微宇宙的现象,是认为物种在无障碍下会不断繁衍,其生存空间并非以古典欧几里得几何可表示的,而是以不规则的碎形维度(fractal dimension)来度量的。尺寸概念是依所丈量用尺的跨距而定,更精确地说,是视栖息树上的生物躯体的大小与觅食的面积而定。

在不规则的碎形世界里,鸟羽上有一个完整的生态系统。在该特别环境的羽毛中,栖息着有名的林禽刺螨(像蜘蛛的生物),显然以羽毛分泌的油质与死细胞屑维生。林禽刺螨的个体非常小并有领域性,故可以终其一生大部分的时间,栖息在一根羽毛的某一部分。每一种林禽刺螨都特化成适应某类羽型与羽毛的某部位,例如主翅外缘的羽根,或是鸟体身侧羽毛的毛片上,或在绒羽的内面,等等,这些栖息地对林禽刺螨而言,相当于树林与灌丛。以某鹦鹉物种为例,墨西哥的绿锥尾鹦鹉身上就寄居了30种林禽刺螨。每种都有四个生命阶段,所以全部就有100多种的生命形态。每个生命形态皆有其偏好的栖息地与行为模式。一只绿锥尾鹦鹉身上有15种之多的林禽刺螨,同一根羽毛的各处甚至栖息着7种。墨西哥国立大学的佩雷斯(Tila Pérez)近年从灭绝的卡罗来纳鹦鹉博物馆标本的羽毛上,采集到6种林禽刺螨。假使这些几乎要用显微才能观察到的动物群,确实是这种鹦鹉身上的(这似乎相当可能),那么1930年代末,最后一只该鹦鹉物种死于南卡罗来纳州桑地林泽(Santee Swamp)时,这些林禽刺螨物种也就随之消失了。

昆虫早已称霸世界

统计分析显示,最多样化的动物群不仅体型小,同时机动性也高,它们因而能取得最多种类的食物与其他资源。这个原则的最佳例子是昆虫。昆虫的多样性之高与数量之众,是我们想象中的最后胜利者。在核战争后,一只蟑螂站在一个被炸开的啤酒罐上,四处瞭望着焦黑的大地。昆虫学家常被人问到,假使人类毁灭了自己,昆虫是否会接掌地球呢?但这个问题的本身便是错误的,自会得到一个不相干的答案:昆虫早已接管世界了。昆虫约出现在4亿年前的陆地,到了1亿年后的石炭纪,它们已适应辐射成多种类型,几乎已达到今日的多样化程度。从那时起,昆虫就主宰了全球的陆地与淡水栖息地。它们轻易地躲过了古生代末期的大灭绝灾变,当时生命所经历的劫难超过全面核战争所造成的打击。现今大约有10亿乘10亿只昆虫活在全球各地。以一个位数的误差来说,这等于1万亿公斤的生活物质,超过全人类总重量。它们的物种大部分尚无学名者有数百万之多。人类掌控地球的力量极为薄弱,且仅有200万年不到的历史,是居住在众多的六足动物之间的新到者而已。昆虫可以不靠人类而繁衍鼎盛,但是人类及大多数陆地生物一旦少了它们,就无法生存而趋向灭绝。

索斯伍德(Richard Southwood)用三个名词解释昆虫的突显性与超高多样性:大小、变态与翅翼。大小决定了众多小生态区位及形成许多物种。变态现象可使昆虫由一个生命期转换到另一个生命期(从幼虫或若虫到成虫),因而昆虫不止有一个栖息地,同时还创造了更多的生态区位。至于翅翼,则是为了散布到陆地环境的偏远角落,穿越湖泊与沙漠走廊,到最外围的叶尖与偏远的安身之所,昆虫因之能轻易取得更多的食物来源,到达可交配与避敌的地方。此外,昆虫还有优先权:因为它们是最早遍及所有陆地区位的生物(包括空中的动物群),它们的地盘显然固若金汤,不会为新来者占领。

当地球迈入显生宙后的5.5亿年时,在全球生物多样性达到历史的最高峰时,人类来到这个世界,是物种辐射的晚近产物。颇符合《圣经》的想法——人类诞生于伊甸园。而非洲则是人类的起源地。地球最近的地质史上大部分时期,从中生代到大约1500万年前之间,非洲大陆的北边和欧洲及东边与亚洲间隔着的是热带水域的特提斯海(Tethys Sea,古地中海),西东分别是大西洋与印度洋。随着特提斯海缩成今日残存的地中海,非洲、欧洲与亚洲接上后,非洲成为世界大陆的一部分。借着勉强连接的生物地理区,主要的植物与动物族群得以散布。在那时之前,非洲是一个岛屿大陆,面积与隔离程度,有如今日的澳洲及南美洲。像那些隔离的大陆板块,非洲也发展出独特的哺乳类动物群:象、蹄兔类、长颈鹿、跳鼩以及很重要的人猿与最早的真人。其中有些类群是非洲特有物种,其他(包括大型猫科类与灵长类)在整个欧洲与亚洲兴盛的动物群时常会侵入非洲。在那里,偶发的种系随后在第二次大进化中分支成众多的物种。人猿与早期真人是后特提斯(post-Tethyean)灵长类动物次级辐射的最终产物。它们直立着走上舞台,承载着普罗米修斯之火——自觉以及从诸神处得来的知识——万事万物都随着改观了。

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