在群落中，有些是小角色，
有些是大角色，
而其中最重要的角色是关键种。
如同这个名称所隐喻的，
把关键种移除，
会使群落相当大的部分发生剧变。
美洲白头海雕翱翔在明尼苏达州奇波瓦（Chippewa）国有林的上空，那是一种物种。展翅之下是由1000种植物构成的植物群。为什么是这个比例的组合，而非1000种雕与1种植物，或是1000种雕与1000种植物呢？我们自然会问，这数目是否有数学定律的控制。假如是有这样的定律，那么我们应可借此预测其他的地点，或是其他生物群的多样性了。能用这种精简的方法掌握高度复杂的问题，将是生态学的无上成就了。
可是，并没有这样的法则，至少生物学家尚未发现；而所谓的定律也并非物理学家与化学家所指定律的意义。然而，所有关于进化的研究，是存在若干规律及统计趋势的。群落生态学（community ecology）的立论并未完备，仍处于雏形期并在快速地发展中，虽然人们客气地指出，群落生态学远落在物理科学之后，但是其发展与追寻之目的，是有目共睹的。
现在摆在我们面前的极重要的问题是，生物多样性是如何由生态系统的创始而集结产生的。我们先由两个极端性来看这个问题。第一个极端性是，生物群落（例如奇波瓦国有林）是完全紊乱的系统。所有的物种可像幽灵般自由进出系统，某些物种的群聚及灭绝与其内的其他物种存在与否无关。因此，根据这个极端的模型，生物多样性的数量是一个随机的过程，而各物种栖息地之所以聚在一起，乃事出偶然，其间根本无关系存在。第二个极端性是完美的有序，各物种间紧密依赖，食物网坚强牢固，共生作用紧紧相连，整个群落有如一个巨大的生物体，是一个超生物。这表示假使只要命名其中某物种（例如阿卡迪亚鹟、斑钝口螈或鬼蕨），就不需要提该群落中数千个其他的物种，便能明了所指了。
生态学家不认为有这两个极端存在的可能性，他们预见的是一个介于两者中间的许多群落结构，例如，某物种发生在某栖息地虽然主要取决于概率，但是大多数物种的概率受到该栖息地内既有物种强烈的影响，也就是说，决定概率的那些骰子是灌了铅的。
在这类结构不甚紧密的群落，存在着的不是什么小角色与大角色，而是超级的角色，这些超级角色是台柱，亦即关键种（keystone species）。关键种顾名思义是失去它会使群落发生剧变的物种，会导致许多其他物种趋于灭绝，或令其兴盛到前所未有的程度。原先竞争失败或苦于无机会挤进该群落的物种，现在可乘虚而入，更加改变了该群落的结构。此时如果把关键种放回该群落，应会或几乎会恢复到原始的结构状态。
生态系统的基石
世界上最有力的关键种，可能就属海獭（Enhydra lutris）了。海獭是一种不可思议、令人惊叹、大型、灵巧且温和的动物，是黄鼠狼的近亲。有猫一样的胡须，面带慵懒漠然的表情，一度群居在阿拉斯加利福尼亚州到加利福尼亚州南部的大褐藻海岸边，因皮毛被人们觊觎，而遭欧洲人大肆捕杀，到了19世纪末，已近绝迹。在海獭完全消失的栖息地，发生了一连串预料不到的事件。海獭主食的海胆突然大量繁殖，并吃掉很多大型褐藻与附近的其他海藻。在有海獭的时代，茂密的褐藻生在海底，往上伸展，俨然是一片海中森林。如今这片绿林大部分消失了，事实上是被海胆吃光了。广袤的浅海海底沦为海中荒漠，堪称海胆荒地区。
在民众大力的支持下，保护人士进行复育海獭及其栖息地与恢复生物多样性的原貌。若干少量的海獭分布在栖息地的两端，即北端的阿留申群岛的外缘岛屿，以及南端的南加利福尼亚州沿岸有限的地区，苟延残喘地活着。复育人士将其中一些地区的海獭，分散送往美国与加拿大之间的海胆荒地区，并严加保护区域内全部的海獭物种。此后，海獭数日渐回升，而海胆数则大量减少，褐藻林又恢复到它们原先的茂密状态。一些较小型的藻类物种逐渐再度迁入，甲壳类动物、乌贼、鱼以及其他生物逐一出现，灰鲸再度游近海边，把它的幼子安置在褐藻林缘，享用大量的浮游动物。
生态学家像他们研究的生物一样，无法让自然依其所愿地呈现。他们必须找出漏洞与抓紧机会，利用意外的发现（例如海獭这样的关键种），以深入了解不同环境下群落的结构。另外还有一个这样的例子，在中美洲与南美洲的原始森林——更精确地说，在少得可怜的几处残存原始森林中，美洲虎与美洲狮捕猎地面上活动的多种小动物。它们是“搜寻者”，是碰到什么就吃什么的动物，而猎豹与野犬这类的“追逐者”，仅猎捕有限的数种动物。这些大型猫科动物特别喜欢赤狗（赤狗是浣熊科的一员，有长长的躯体与尖尖的鼻子）、毛臀刺鼠与花背豚鼠（分别类似大野兔与小鹿的大型啮齿动物）。当巴拿马的巴洛科罗拉多岛（Barro Colorado Island）上的森林面积变得很小以后，美洲虎与美洲狮便因无法生存而消失了，它们过去捕食的物种很快就增长了10倍。从这个平衡点位移的效应，现在似乎正沿着食物链（food chain）逐渐向下扩散。赤狗、毛臀刺鼠与花背豚鼠吃雨林树冠上落下的大种子。当它们数量太多时，这些树种的繁殖力便下降。其他树种的种子因为太小，不受这些动物的青睐，在竞争压力减少下而获益。这类产小种子的树获得保障，欣欣向荣。因此这类树种的幼树株数大为增加，并且能长到树林的顶部，纷纷活到能繁殖的年龄。如此经过许多年，森林便成为它们的天下。当然，专门依赖这些树木生存的动物也会大量繁殖。
在群落中，有些是小角色，
有些是大角色，
而其中最重要的角色是关键种。
如同这个名称所隐喻的，
把关键种移除，
会使群落相当大的部分发生剧变。
接下来，吃这些动物的捕食动物也随之增加，寄生在这些小种子树种与动物身上的真菌与细菌也扩散蔓延。靠这些真菌与细菌生存的微动物密度便随之增加，吃这些微动物的捕食者也会增加，以此类推，影响遍及整个食物网，循环不息，而整个生态系统因关键种的移除而不断来回变动，这种现象称为密度因变（density dependence）。另外一个很不同的例子，是象、犀牛以及其他的大型食草动物，它们是非洲稀树大草原及干旱树林区的关键种。如果不加干扰地任其发展至自然的高密度，这些动物自会控制这些栖息环境所有的物理结构。欧文-史密斯（Norman Owen-Smith）写道：
现代的非洲象推倒、折断或连根拔起树木，改变了其他动物栖息的植物群相及栖息地的环境。象弄死树林的地方，被灌丛与野草占据，提供了小型食草动物所需的枝叶量。速生的木本植物枝叶所含的防御性化学毒素量，远较被取代的缓生树木低，且养分循环的速度也较快。白犀牛与河马啃食草类的压力，把中高度草原变更为东一块西一块、镶嵌式、矮与高的禾草原。矮短匍匐的禾草类所含的纤维素比高茎的禾草少，且营养也较多。结果这种植物群的变迁改善了小型、特化性的食草动物的食料品质。那些依赖浓密木本植物或高禾草庇护与避开捕食者的动物物种，只得迁往受此变更影响较低的地区。
几百万年来，撒哈拉沙漠以南非洲大陆的大型食草动物，在广袤的稀树大草原上迁徙着，造成镶嵌式的栖息地：短草区、相思树丛区或小面积残存的河岸林区，处处分散着。芦苇环绕着的泥坑间或出现，相隔遥远。在此整体的影响下，生物多样性大为增加。
矛蚁雄兵
现在，我们将目光焦点从以公里计的象群活动范围，转移到地面上的草根附近，我们发现了另一类级的关键种——矛蚁。大型哺乳类动物控制了植物群的结构，它们脚下生活的矛蚁类则每天捕捉数百万的猎物，并改变了小型动物群落的本质。数米之遥的一列矛蚁搜猎纵队，似乎是某种活生物体，一具外伸的大假足围住它的猎物。猎物夹在钩形的双颚内，死命叮咬，被运到地下的蚁穴，那是迷宫般的隧道与坑室，住着女王与雏蚁。每次出征的兵力，来自隐秘巢穴的数百万工蚁。饥饿的兵团涌出营地，像平铺在地面的床单，逐渐伸长成为树状的队伍。树干从蚁巢长出来，树冠则随着战阵展开，许多枝丫在树冠与树干间动态地消长着。这一大群虽有队形却无领袖、气势如虹的工蚁组成长长的纵队，以每秒1厘米的速度来回穿梭着。阵前的蚂蚁冲刺一小段距离，然后退下来，把它们的位子让给其他的工蚁。采食队伍的模样像地上一条粗黑的绳子，缓缓地左滚右卷。以每小时20米前进的阵前，路径上每一寸地面与低矮植物都被铲光。队伍扩大时，就像河水流入三角洲。阵前的工蚁在觅食狂热下，来回奔逐，沿途吃掉大多数的昆虫、蜘蛛及其他无脊椎动物，甚至攻击未能及时逃开的蛇及其他大型动物。
日复一日，矛蚁扫荡蚁巢营地附近的动物，它们减少了其他动物的生物量，并改变了物种的比例。最会飞的昆虫躲过了这一浩劫，那些太小而蚂蚁没注意到的无脊椎动物也安然无事，尤其是线虫类、螨与弹尾虫有幸逃过一劫。至于其他的昆虫与无脊椎动物则受创严重。一个矛蚁的群落可由多达2000万只的工蚁（全都是一只蚁后的女儿）组成，这对生态系统来说是一个沉重的负担，甚至许多食虫鸟类也必须远飞他处，才能觅得足够的食物。
一个位于草根附近的关键种：一大群矛蚁穿过肯尼亚的大草原。蚂蚁大军所过之处，剧烈地改变了其栖息地的昆虫与其他小型动物的数量。[布朗韵（Katherine Brown-Wing）绘]
很显然，一些精英型的物种群体，以其不成比例的个体数，影响着生物的多样性。这不仅是生态学方面的科学家，而且其他全然不同领域的学科（从天文物理学到神经生物学）的学者，都受到这些超级个案的吸引，因为从这些生物中可迅速获得信息，并且可提供研究原是很棘手的生态系统的线索。然而要是过于引申这些个案，往往容易下错结论。在研究所有的科学之际，偶尔能离开醒目的方向，并稍微迂回一下，发明更细致的研究方法来寻求隐藏的现象，有时反倒有其优点。在生物群落的研究上，这个策略之应用，更需要注意事情的来龙去脉、历史发展与可能性。
会聚法则
一个近年来颇为成功的研究方法，是追溯动植物群的会聚法则（assembly rules）。鉴定出关键种的方法，通常是从群落的现有状态着手，推测移走某种物种后，会发生什么后果；会聚法则却相反，它试图重建各物种在这个群落的形成过程中落户的顺序。会聚法则的功能不只是如此而已，此法则还可以决定何种落户的顺序是可能的，何种顺序是不可能的。
我用一个想象的例子来厘清这个概念。某些植物物种抵达一个多山的岛屿，只让一种吃该植物物种的甲虫能够生存下去。后来增加了一种寄生在该甲虫身上的寄生蜂。在另一竞争的现象里，便出现了第二类会聚法则。某种啄木鸟（称之为A）来到了此岛屿，大量繁殖的结果，便主控了该栖息地的食物资源，这时使得另外两种啄木鸟物种（B与C）再登临此岛屿时，只能让其中一种（而非两者）挤进此岛屿之群落内。要视此两者中何种先抵达而定，现在岛上的啄木鸟动物群会由AB或AC构成。最后，又来一啄木鸟物种D。它有其独特的生态区位，例如只在高大的针叶树上觅食，问题是它只能在物种组合为AB（非AC）的情形下才可以挤进该岛之群落中。因此，这个群落岛屿中第一个稳定的啄木鸟动物群是ABD或者AC。
生态学家借着观察自然界哪些物种实际共栖某栖息地来推论会聚法则。例如戴蒙德（Jared Diamond）采用的方法，是他在新几内亚进行的具有前瞻性的鸟类研究。他比较多处的生物群落，观察有哪些物种的组合，有哪些组合是少或从未出现的。从此方法得到的初步结论，可以进一步地详细研究个别物种对栖息地的偏好，从而印证会聚法则。就以上述的啄木鸟为例，由于B与C之间竞争到只能存留一物种为止，故两物种几乎从未共存于同一栖息地。再假设有进一步的研究指出：B与C可在山区共存，但分布在不同的海拔高度。所以，事实上，它们分属两群落。在此两物种分布的某山区，B分布于200米到1000米高度之间，C则从1000米到2000米。但若该山区只有一种物种，则分布可遍及200米到2000米。这种在没有竞争对手时的扩散分布现象，称为“生态释放”（ecological release）。在有竞争对手存在时产生的压缩，称为“生态置换”（ecological displacement）。依生态释放与生态置换的推断，认为B与C即使能分布在同一地理区，亦无法同时分布在同一栖息地与同一群落，它们只得分别退到不同高度区域，各自成为该区域的优势竞争者。即B在低处而C在较高处。
现在让我们回到喀拉喀托火山岛，并回顾该岛物种会聚十分有趣的例子。一个群落抵达这个岛屿的岸边之后，不会因此罢休，成为自始至终的群落。该群落物种却如扑克牌叠搭的纸屋，一种物种加在另一种物种上，略微遵从会聚法则。大多数想再挤入的繁殖生物，不论是植物种子或一群迷鸟，都注定会失败。对它们而言，不是土壤不适宜、林间空地太窄、猎食物种尚未出现，就是有可怕的竞争者在岸边“伺候”。即使先前已建立的许多物种，也会因环境无可避免地变迁，无法安稳存在：低湿的草地因林木生长而消失，疾病蔓延，一个强劲竞争对手的入侵，个体数目随机的增减，把族群数减至零，等等。群落不断地增减，历经自然状态的反复修正，通过无数次的适应与起始，群落生物多样性缓缓地增加。原先进不来的物种，终于找到栖息地，三三两两共生的物种也找到了对方，森林日渐茂密，新的生态区位备妥。这个群落因此接近于成熟状况，实际上是臻于某种动态的平衡，物种不断加入与消失，而物种总数在某窄小限度内起落。
会聚法则决定一个生物群落中可以共存的物种（例如占据森林区块的鸟类）。该法则同时决定可聚居在栖息地内物种的排序。本图是拼图法，表示会聚法则两种组合（ABD和AC）之一。
历经全程的拓殖，必须经过各种调适。物种间的冲突有时经由生态置换来达到妥协。它们让出部分栖息地给竞争对手而得以存活。例如，火蚁是攻击力最强的领域性动物，同一群落中很少见到两种或三种共处的其他火蚁。它们的群落是由一只蚁后与数千只狠叮猛咬的工蚁严密组成的战斗团。它们出动搜寻与摧毁较小的其他群落，不断地与较大群落交战，以决定领域边界，直到武力均衡为止。
在1930年代，一种外来的南美洲红火蚁种（Solenopsis invicta）偶然地被引入亚拉巴马州的莫比尔港。该物种一开始就很成功，只花了40年就遍布美国南部，从卡罗来纳州到得克萨斯州。它与当地的特有种火蚁（S. geminata）在此广袤的地区遭遇对抗起来，特有种原为分布于林地及开阔栖息地的一种优势蚁。特有种火蚁虽然族群数还很多，却被逼到零散的林区栖息地。该种火蚁最喜好的栖息地大多是草原、庭园草坪以及路边，现今都沦入新外来种的手中了。假使人类可以不择手段地消除掉外来红火蚁（南方人正热衷于此，但是一筹莫展），特有种的火蚁几乎势必会重新收拾旧山河。
有关火蚁的论文极多，是说明此原则的范例，即十分近似的物种，若其需求具有弹性时，便可以适应共存。弹性是加拉帕戈斯群岛上达尔文地雀类的戳记。原因很简单，它们长时间地存活必须依赖弹性需求。它们居住在火山爆发形成的荒漠般小岛上，环境严酷而多变，这些环境提供的生存质量，每月、每年随时都在变动。每逢雨季植物丰盛，食物较多，地雀的食料便多样化。同一岛上的许多鸟种，在解剖结构上不但彼此相似，食性也相当接近。到了旱季食物少了，物种间对食物的选择也有差异，有些物种变为专吃某类食物的特化物种，其他的物种则增加取食的类别。
特征置换
面积不大的大达芙尼岛（Daphne Major Island）有两种留鸟，勇地雀（Geospiza fortis）及仙人掌地雀（G. scandens）。两物种都分布在浓密的仙人掌丛中。雨季，仙人掌满开花朵之时，这两物种大致寻觅一样的食物，吃花朵的蜜汁与花粉，以及各类种子与昆虫。到了旱季，随着食物供应量的减少，仙人掌地雀则专吃仙人掌可食的部分；勇地雀的取食范围比雨季时更多样化，碰到可食的都照单全收。
假如有这样的两种物种放进同一个群落时间够长，便能进行进化。起初两者颇具弹性，靠着食性上的差异减少竞争。这种差异是属于表现型，即是环境而非基因的结果。生态压缩出现在较易改变的遗传特征上，多半是其中之一或两种物种让出部分的栖息地或是食料。随着世代的演替，发生了遗传差异，而后成了两物种间的固定差别。每只鸟也会发现，被迫迁入的新生态区位并不会更差。那些具有如此遗传趋向而又成功者，引发了整体种群的特化，例如吃某种食物或在某类栖息地筑巢、繁殖等。这两物种间的差异，逐渐出现在解剖结构与生理特征上。然后这两物种间的竞争日趋降低，最可能是失去了若干原有的弹性。这种进化变迁的经历称为“特征置换”（character displacement）。
特征置换的典型例子是达尔文地雀类鸟喙大小与食性的改变。加拉帕戈斯群岛上13种地雀间的适应辐射多靠鸟喙的厚度，而这个性状部分是靠特征置换而来。进化的择汰压力是要在特化过程中改善效率。鸟喙与头部接合愈深厚，喙的切割缘与喙尖的力道就愈大。粗喙可以啄开硬果实，啄裂更大、更坚脆的种子，薄喙虽然只能对付较软的食物，但能取得窄缝内的食物及处理细小的食物。这有点像人类使用的钳子，要快速扭动粗螺栓或要弯曲粗铁线，就需要靠钢丝钳或老虎钳，要处理细螺栓与细电线便要用细长的尖嘴钳。
达尔文地雀置换与辐射现象并非只是鸟喙形状变化而已。下颚肌肉的大小、摄食时地雀刻板定型的动作，甚至消化系统的化学作用，也都是物种间部分食性特化过程的改变。但是鸟喙厚度是最特殊与容易测定的特征，也是一种替代的研究方法，借此研究特化改变上更大的综合特征。
要检验特征置换是适应辐射动力来源的说法，最稳健的方法是采用某些分处两地的地理模式所呈现的进化现象：某些物种在其相会的地域有彼此进化分离的现象，但是当其分别独处时却不然，甚至还走向趋同进化现象。在达尔文地雀的特例中，我们在多物种相处的诸岛屿上寻找各物种间强化的差异特征，尤其是可令其特化与减少竞争的特征（如鸟喙的形状）。我们还需要一个对照组：在另一个只栖息着单一物种的岛屿，竞争者之间的特征应当更相近，物种竞争也会更激烈。假使这两类模式的对比强烈而且表现令人信服，我们就可合理地认定，某物种处于竞争的压力之处，它会与其敌手分途进化，以占据某特定的生态区位，而在缺乏竞争之处，进化就停滞，甚至与敌手朝相同的方向进化，以占据两者的生态区位。
为了检验达尔文地雀的特征置换说法，格兰特（Peter Grant）采用了某些地雀物种分布在加拉帕戈斯诸岛的许多事实。他研究的许多岛上有近亲关系的两配对物种共13组，发现其中有11组鸟喙的厚度有差异，独处于一岛者远低于共处同岛的差异。但是此证据仍嫌不足。格兰特认为，特征置换也可以在没有竞争的情况下发生：隔开各种物种成为独特基因库的那些种间差异，在生殖行为的强化下会更加明显，造成特征置换的结果。假使两物种相会并进行某种程度的杂交，杂交后代有缺陷或不孕，则两物种完全避免杂交自然较为有利。其中一个设计可能是进化出某种特征（例如鸟喙的形状），提高个体选择同种配偶的准确度。格兰特利用雌鸟标本做试验，虽然标本不会动，但雄鸟还是以为是真的，前来求偶。他还发现有近似物种共栖之处，该雄鸟偏好有正确喙形的雌鸟。然而岛上只有该物种时，雄鸟却较不挑剔。
换言之，鸟喙形状的确是雄雀用作选择同物种的标志，而繁殖强化确是一种进化过程。格兰特仔细衡量各因素后，认为特征置换的主因是竞争，而繁殖强化则是次级效应；这表示，一旦鸟喙因竞争而进化区分，其他近亲的达尔文地雀类，也利用这项差异，避免发生杂交。
在其他例如蛙、果蝇、蚁、蜗牛等生物群，虽然也有具说服力的特征置换现象之文献记载，但要将之视为一种普遍性的生物程序，尚有一段遥远的路要走。特征置换可在各处稍做压缩，也可让区域性群落内再稍微容纳数物种。特征置换代表这样一种程序，群落在这里可略微群聚，及提高一般生物多样性。
增加生物多样性的因素方面，还应加上捕猎一项。潘恩（Robert Paine）在华盛顿州海岸进行一项相当有名的试验。他发现肉食动物非但不会摧毁其捕食物种，反倒会保护它们免于灭绝，从而挽救了物种的多样性。例如橘色海星（Pisaster ochraceus）是海岸潮间带岩石上捕食多种软体动物（包括贻贝、笠贝、石鳖）的关键种，同时也捕食状似软体动物但实际上是固定不移动、具有硬壳覆被的甲壳动物——藤壶。在潘恩的研究地区内，只要有橘色海星之处，就有15种软体动物与藤壶与之共处。当潘恩拿走橘色海星后，物种数却跌到8种。这个结果虽属意外，事后想来却是合理的。少了橘色海星的捕猎，贻贝与藤壶的密度会异常增高，并挤掉了7个其他物种。这个例子说明了捕食者比起竞争者还安全些，所揭示的会聚法则是：某捕猎物种的加入，可让更多的定栖型动物物种随之进入该群落。
共生
还有另一个复杂的层面是因共生现象而起的。广义的共生是指两种物种以上形成紧密结合体的现象。生物学家将共生分为三大类：第一类是寄生，共生体依靠宿主而生存，宿主虽会受到伤害，但不会丧命。换言之，寄生是一种捕食行为，捕食者（寄生生物）猎食其猎物（宿主）之部分而非全部，所以宿主常常还能健在。
一个宿主物种能养活某物种的整个族群，有时还能同时养数种物种。例如一位没有就医的病人身上就可能（至少在理论上）寄生着头虱（Pediculus humanus capitis）、体虱（Pediculus humanus humanus）、阴虱（Pthirus pubis）、人蚤（Pulex irritans）、蜇人马蝇（Dermatobia hominis），还有多种蛔虫、绦虫、扁虫、原生动物、真菌与细菌，这些寄生生物的代谢作用都已调适配合人体的生活。各生物物种，特别是每一种较大型的植物或动物，都是它们专属食客的宿主。例如，大猩猩有其专属的阴虱（Pthirus gorillae），与寄生智人的阴虱颇为近似；在南美洲军蚁的兵蚁后腿上，发现有一种完全靠吸血维生的寄生螨。一种小型的蜂幼虫寄生在另一种蜂的幼虫身上，而该被寄生的蜂幼虫又寄生在某些种蛾的毛虫体内，而该种蛾则专门吃一种寄生在其他植物上的寄生植物。
提高多样性的方式还有靠共栖的共生生物。共生生物栖息在其他物种体内或巢中，却与这些物种无利害关系。大多数人的额头上有两种螨，而且感觉不到它们的存在，那是蠕虫般体形细长、有蜘蛛状头部的生物，小到肉眼几乎看不到。一种为毛囊蠕形螨（Demodex folliculorum），住在毛囊内，另一种为皮脂蠕形螨（Demodex brevis），分布在皮脂腺内。你可以用下列方法看看自己额头上的螨：用一只手绷紧皮肤，从皮脂腺挤出一点油质，用长柄匙或涂奶油用的刮刀（避免用锐利的物体，如玻璃边缘或是利刃）沿皮肤表面小心刮一下。接着把挤出物刮到一片盖玻片上，再把盖玻片面朝下放到一片事先滴了浸润油的载玻片。然后用普通的复镜式显微镜观察挤出物。这样你就会看到令你起鸡皮疙瘩的生物了。
除此以外没有他法可以看到我们额头上的螨。这些蜱螨与其他的共栖共生生物，把薄锲形的身体溜进宿主，利用其宿主几乎无用的少量营养与能量，过着心满意足而卑下的安逸日子。它们的生物量极少，多样性则极高。它们无所不在，但需要特别的眼力才能见着。热带雨林的树叶上有扁平、一厘米见方的地衣、苔藓与叶苔等园地。这些叶附生植物（epiphyll）上有成群繁茂、细微的螨、弹尾虫与树皮虱，这类动物有些吃叶附生植物，有的被食青饲料的动物捕食。因此，乔木上的一片叶子，虽然往往只占该巨树的万分之一，却是具体而微的动植物群生态系统。
所有物种间最紧密的关系称为“互利共生”（mutualism），此远超过人类“社会”（Community）所蕴含的共生关系。这第三种关系，才是真正的共生，是两种生物互助互惠亲密地共生死。我们说“枯木的大部分是靠白蚁分解的”，其实不尽然，分解工作主要是靠栖息在白蚁后肠内的原生动物与细菌类生物。然而，也非全靠这些微生物，因为它们需要白蚁提供栖息地，还要白蚁先将木材嚼成木浆并不中断地供应。因此，正确的说法是：枯木的大部分是靠白蚁—微生物共生体分解的。白蚁取得木料，但无法消化；微生物能消化木材，但无法取得。可以说，历经数百万年，白蚁饲养了能做特殊工作的微生物。这有点接近于大生物沙文主义。但是，从另一个角度来说，白蚁被微生物的需求所主宰也说得过去。互利共生的本质就是这样：为达到最紧密的关系，所有伙伴要融合为一个生物体。
互利共生不只是生物学家追寻的趣事。陆地生物大多数都必须仰仗这一类关系：菌根菌是真菌与植物根之间紧密而互相依存的共生生物体。大多数的植物（从蕨类、针叶树到开花植物），都养护了真菌，它们专门从土壤中吸收磷与其他化学结构简单的营养。菌根菌分出这些重要营养的一部分给它们的植物宿主，而植物宿主报之以提供栖息地与碳水化合物。植物若失去这些真菌，就会发育滞缓，许多植物甚至活不了。
有的真菌进入其宿主植物的根细胞外层，有的用浓密的网络把整个根包起来，要视物种而异。在世界各处随意拔起的一棵植物，都可看到细微纤维缠结着若干土壤颗粒。这些挂着的东西，有些可能是植物的须根，但是菌丝般细丝却是共生真菌的菌丝。在许多种植物的进化过程中，真菌的菌丝完全取代了其须根的功能。
少了植物与真菌的伙伴关系，4亿到4.5亿年前高等植物与动物盘踞陆地的事件，就可能无法完成。那时荒芜又被暴雨冲刷的土壤，除细菌、简单藻类与苔藓等植物外，其他较复杂的生物体是难以生存的。最早的维管束植物是一种无叶与无种子状，外观类似现今的木贼与水韭类的植物，它们经由与真菌联手合作，才能立足陆地。这些先驱植物，有的进化成古生代煤源森林的巨大石松类乔木与有种子的蕨类，它们也成为现代针叶树与开花植物的祖先。这些后裔植物群发展到目前的全盛时期，孕育了前所未有的、从古至今最为多样的动物生命。可能涵括了地球一半以上的动植物物种的热带雨林，就生长在一层菌根真菌的网络上。
海中的珊瑚礁相当于陆地的雨林，也建立在互利共生的基础上。水螅类的活珊瑚，覆在石灰石礁体外，与水母是近亲。这类水螅群落（即珊瑚）与水母及其他腔肠动物，利用羽状的触手捕捉甲壳类与其他小动物。它们的能量也依赖单细胞藻类的供应，而这些腔肠动物会保护其组织内的藻类，并提供所猎食生物的部分营养。大多数珊瑚物种的每个水螅，会构筑一具碳酸钙质骨架圆柱，包住并保护其柔软的躯体。珊瑚群落靠水螅虫分芽而增殖，其杯状骨架依次层叠，各物种构筑成其特有的几何构造，结果会集结成整个珊瑚礁的各种复杂骨架结构，由珊瑚、脑珊瑚、鹿角珊瑚、烛台珊瑚、海扇及柳珊瑚组成纠结的礁石场。随着群落增长，水螅虫老死，完整的石灰石外壳遗留下来；活的水螅则在遗骨上形成一层新生命，经过一段时间，礁石的遗骨也逐渐增厚。许多遗骨巨岩已有数千年岁月，是若干热带岛屿形成的主要地质物，尤其是火山岛外缘的珊瑚礁以及火山冲蚀后所留下来的环礁。珊瑚礁成为数千物种聚集的群落（从海蜂、虾蛄到须鲨等），提供了物理基石与光合作用的能量。
复杂食物网
到现在为止，我们对群落聚集了解到什么程度了？很显然，我们知道物种之间关联上有巨大的组织结构，但是究竟有多大呢？我们对任何一个群落都不知有多大，例如，一处阔叶树林、珊瑚礁或沙漠涌泉中拥有多少生物，答案是不知道。我们仅知道若干关键种，若干会聚法则，若干竞争现象与共生过程，这些组成了微弱的凝聚力。
我们也知道两三物种如何能一起生活的状况，但不知到整个群落是如何紧密共处的。随着研究愈来愈精进，提供了若干说法。整个群落可视为一个食物链，靠其内的某物种吃另一物种联结着。当某物种灭绝了，会单纯地从食物网上消失吗？如前面提过的海獭例子，这会产生什么效应呢？根据野外研究与数学模式的推导，生态学家已找出几种食物网最常见的一般现象。他们知道组成食物网的食物链长度相当短。假使你调查食物网上各环节谁吃了谁，你会发现食物链不会超过五个环节。例如，美国中北部的一个沼泽，短角蚱蜢吃拂子茅，金蛛吃短角蚱蜢，金蛛又被棕榈林莺吃掉，而白尾鹞又吃棕榈林莺。因为拂子茅是植物，不吃任何生物物种，而白尾鹞没有吃它的物种（除了其尸体为细菌与其他分解生物分解外），这两种物种位居食物链的两端。第二个现象是，食物链上的环节数并不因为群落规模加大而增加。不论群落中有多少生物物种，从某植物物种到该顶端的捕食者之间的平均环节数并不会增加。
笔者引述了这两项具有普遍性的现象，虽然说明了群落生态学更具体的原则，然而也凸显了这些原则的缺陷与弱点。如果把沼泽食物链的棕榈林莺除掉，那条食物链就不那么完整了，但是生态系统或多或少地维持着原状，因为食物链上的每一物种还接上其他数条食物链。沼泽内其他鸟种还会吃更多的蜘蛛，而白尾鹞无形中改吃其他的鸟类、啮齿类、蛇以及其他动物。只长在棕榈林莺身上的羽毛螨、鸟虱与其他共生生物，是另一条食物链的一部分，则会随着其宿主（棕榈林莺）而消失，但是这丧失无损于整个群落。
现在将此想法增加为消除两种林莺类，然后是所有林莺类物种，最后是群落内所有的燕雀。当消失的物种愈多，影响也会扩大加深，群落损及面大到难以确知的程度。把蚁类等主要捕食与食尸动物的昆虫和其他小动物除掉，这个影响会更大，造成的细微影响则更加难料。食物网内的鸟、蚁及其他植物与动物等大部分的物种，联系了多类的食物链。要判断哪些存活物种会填补消失的物种及其功能，是极为困难的。物理学家可以叙述单一粒子的行为，也有信心预测两个粒子的交感互动；到了三个以上的粒子，就开始没有把握了。请记住，生态学是比物理学更为复杂的学科。
物种灭绝过程的反面是物种添加。生态学家尚无法预测哪些物种能进入某群落，以增加其多样性。随意找一个栖息地。里面物种数的密度多少？稳定多样性的上限何在？没有人为干扰下最多能有多少物种数？用人为力量不断引进物种增加局部地域的多样性，例如把兰花固定在树干上，动物园饲养的虎放归丛林，但是这些物种大多最后还是无法生存下去。若无经常地横加干涉，大多数超量物种的群落势必回跌到较低多样性的状态，至于会不会回跌到原始的多样性，就很难说了。
一个行星只容许做一回实验
群落结构因传统食物网之外物种的加入，造成更多的不确定性，唯此不确定性尚无可靠的定律与法则可资依循。竞争（尤其是在竞争之下，某物种排除了另一物种的状况）更是不易断定。还有消失食腐动物与共生生物产生的影响，也同样难以断定。尤其最难断定的是评估物种长期逐渐变更物理环境所造成的冲击，例如，优势树种过于繁茂，变更了其他植物与动物生活所需的温度与湿度状态。筑冢的白蚁翻动土壤，使土壤肥沃，改变了环境化学元素的组成，并促使在其地底蚁穴附近生长的植物种类、螨与弹尾虫的族群暴增，而真菌孢子与腐殖质则相对减少，所有这些造成的结果都是极难以确定的。
生态系统之不可逆料，是生态系统物种特异性所导致的。每物种都是一个具有独特进化史、独特基因组合的独立单元，因此每物种对于群落内其他物种的反应，往往有其特殊的方式。我将以自己偏好的“摧毁定律”为例，为本章收尾。
树洞往往会积雨水，成为动物与微生物的小水域栖息地。美国西海岸有一种树洞蚊虫，叫塞拉伊蚊（Aedes sierrensis），它的幼虫吃微小的纤毛原生动物（Lambornella clarki），此为一种类似大家在生物课上熟悉的草履虫。这种原生动物原是吃树洞积水内繁殖的细菌与其他微生物。但当原生动物接触到蚊子幼虫气味的一到三天内，便对其施虐者展开了反击。一部分原生动物蜕变成为寄生生物，侵入蚊子幼虫的体内，开始吃幼虫的组织与血。如此，食物链的某环节整个翻倒过来，产生了一个某物种同时是其他物种的捕食动物与猎物的食物循环。
蚊子和原生动物捕食与反捕食的循环，是群落生态学必然走向的标识，亦即把生态系统从下往上做详尽的分析。生物学家正以一种新的使命感回到博物学研究上来。他们以往从上往下，从整个生态系统的性质（能量流、营养循环、生物量），推论其群落与物种的特性的研究方式，将难有进展。要能开创新原理与新方法，要准确地描绘在人类的攻击下生态系统未来的发展，唯有详尽了解生命史与大量构成物种的生物学。
然后，才能回答人们最常问我的有关生物多样性的这个问题：假使消失物种够多，生态系统是否会崩溃？大部分其他物种是否随之灭绝？现有的答案是：有可能。但是，等到我们有了肯定答案之时，可能已经回天乏术了，因为一个行星只容许做一回试验。
