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第八章 未探勘的生物圈

2021年1月16日  来源:缤纷的生命 作者:[美]爱德华·威尔逊 提供人:kengpo70......

胄甲虫与伴随它们的细微生物,

凸显了我们对生物世界

甚至是对我们自身生存所必需的部分

所知多么地微小。

我们住在一个大体尚未被探勘的行星上。

1983年,人类发现了一种前所未知的生物Nanaloricus mysticus(暂译“微冑虫”)。它有几分类似于会走动的菠萝,为动物界的新门、新纲、新科、新属与新种。它形如酒桶,仅四分之一毫米长,浑身披覆一排排整齐的鳞片与尖刺,前端有一尖嘴,幼虫时在身体末端有一对企鹅翅膀状的肢。

微冑虫分布在全球海底10米至500米深的碎石与粗沙粒之间。我们对它的生态与行为几乎一无所知,但是从它的体型与甲冑判断,应该像鼹鼠一样钻洞捕食微小的猎物。

把一种物种安置在它自属的门,是丹麦动物学家克利斯坦生(Reinhardt Kristensen)的决定,诚属一项勇敢胆大之举。他宣称(而其他的动物学家也同意)微冑虫在解剖结构上非常特异,足以和其他大分类单元,如软体动物门、脊索动物门并列;这样做,就像是把列支敦士登(阿尔卑斯山脉上的小公国)与德国、不丹与中国相提并论。克利斯坦生把此新动物门命名为“Loricifera”,源自拉丁文“lorica”(古罗马胸甲)与“ferre”(具有)两词的组成。此处的古罗马胸甲是指包裹全身的角质披覆。

冑甲虫类(loriciferans)是现今一个较大的族类,因为过去10年间发现了约30种物种,与一群其他微小怪异的动物共栖在海底沙粒与碎石间的空隙中。这些动物包括颚口纲(gnathostomulida,1969年提升到门的分类地位)、轮虫、动吻纲蠕虫(kinorhyncha)以及头虾甲壳类(cephalocarid crustacean)。我们对这些小人国般的动物群所知实在少得可怜,以至于大半物种尚无科学名称。然而它们的分布极为广泛,而且为数极多,同时几乎可以确定其对于海洋环境健康的运作极为重要。

地球上有多少物种?

微冑虫类与它们微小的生物群之发现,正说明了我们对于这有生命的世界,甚至是我们生存必需部分的世界,所知甚为有限。我们居住在一个大体未经探勘过的行星上。想想看,我们的地球是有一定大小的行星,它的大陆与海洋有其分布的方式,然而地球上的所有生命都基于单一的核酸编码,正如所有英文都源于26个字母一样。苍穹之内,势必还有其他不同大小的浩繁行星,有不同的地理特征,甚至或许有不同的编码的生命,各项组合造就了特殊的自然生物多样性。包括生物适应辐射历史在内的若干证据,显示地球已达到或已接近其自身特有的容量。至于这种容量的最大限量是多少,却没人有最起码的概念,这是科学上一大未解之谜。

在物理量度的领域中,进化生物学远远落在其他自然科学之后。某些数字在我们对宇宙的一般性了解中颇为重要。地球的平均直径是多少?是12742公里(7913英里)。一般的银河系有多少恒星?大约是1011,即1000亿个。一个小病毒中有多少基因?(在φΧ174噬菌体中)有10个。一个电子的质量是多少?是9.1×10-28克。那么地球上有多少生物物种?我们不知道,甚至连精确的位数都不知道。可能接近1000万或高达1亿种。每年都可发现大量的新物种,而已发现的物种中,有百分之九十九仅具有一个学名而已,每个博物馆只珍藏着几件标本,科学刊物也只有几则解剖结构的描述而已。令人不解的是,科学家发现了某一新物种时还会开香槟庆祝。我们的博物馆虽然搁置着许多新物种的标本,却没有时间描述它们。

昆虫与高等植物主导目前的已知生物的多样性,但是大量的细菌、真菌及其他未知的种类有待发现。所有物种总数应在1000万至1亿之间。

全球植物的多样性主要由被子植物(开花植物)构成,包括草类及其他单子叶植物与种类浩繁的双子叶植物(玉兰科、菊科、蔷薇科)。开花植物多分布在陆地,海中植物主要为藻类(已知有26900种)。

科学上所知的动物之中,绝大多数为昆虫。因为这种失衡比例,大多数的动物栖息于陆地上;然而最高分类单元的门(棘皮动物门等),大多分布于海洋。

在一些生物分类学家的协助下,笔者最近估算已知生物的物种数(包括所有的植物、动物及微生物)是140万种。由于若干生物物种的界定太不明确,而关于多样性的文献编排往往又太紊乱,使得物种数很可能有10万的出入。更确切地说,进化生物学家大都同意,这个估算数还不及地球上实际生物的物种数的一成。

昆虫王朝

要了解生物多样性的核算数量为何远远低于实际数量,只要举节肢动物门(包括所有昆虫、蜘蛛、甲壳类、蜈蚣与具有分节与几丁质外骨骼之类动物)为例,就可以想象了。已有记录描述的节肢动物有87.5万种,此数占所有已知生物物种的一半以上。其中特别是昆虫,已知有75万种,组成了陆地上小到中小型动物的无敌王朝,这王朝是在3亿多万年前的石炭纪开始建立的,在过去1.05亿年里,与植物王朝(被子植物或称开花植物类,总共约有25万种物种,约占所有已知生物物种的百分之十八)共同统治着陆地疆土。

昆虫与开花植物两者有这么大规模的多样性并非偶然。这两大王朝由许多复杂精致的共生关系联系着。昆虫利用植物体,栖息于植物所有部位;植物方面则依赖昆虫授粉与繁殖。归根结底,植物的生命多亏昆虫的活动,因为昆虫松动植物根系附近的土壤,分解植物遗体,提供植物持续生长所需的营养。

昆虫与其他陆地节肢动物是非常重要的,它们若是全都消失了,人类恐怕活不了几个月,两栖类、爬行类、鸟类与哺乳类等动物,大部分也将同归消亡。其后开花植物也多无法生存,关系紧密的森林及其他陆地栖息地的物理结构大部分随之瓦解;换言之,地表会腐烂崩解,植物遗体累积成堆,失水干燥后,切断了养分循环的渠道,其他较复杂的高等植物体也将死净,同时攫走少数残存的陆地脊椎动物。自营性的真菌历经优渥的澎湃繁殖之后,其消亡的速度有如铅锤般下坠,绝大多数物种会灭绝。地球将会回到近似古生代早期的景况,地表上有一层匍匐的风媒植物群,零星散生着几丛矮树与灌木,动物难觅。

因此,我们生存于遍布节肢动物的环境之中,借着它们维系生命于不坠,但我们从未估算过它们的数量。除了有学名的87.5万种之外,尚有极多的节肢动物物种。美国农业部的萨布洛斯基(Curtis Sabrosky)于1952年根据大量送进博物馆的新物种数量,推测尚未为人所知的其他昆虫还有1000万种。

美国国家自然历史博物馆的欧文(Terry Erwin,鞘翅目昆虫专家)于1982年的估计,把数目增加了3倍,认为光是热带雨林中就有3000万种节肢动物,其中绝大多数是昆虫。他认为,大多数物种都麇集在雨林的树冠层,那是枝叶进行大部分光合作用的场所,也是已知动物多样性极其富饶的空间。然而树冠层却在30至40米的高空,树干表面又光滑不着力,上面到处有成群结队、伺机等候叮蜇人类上树的蚁与蜂,所以一直没有一探究竟。

“虫子弹”战术

为了克服重重困难,昆虫学家发明了“虫子弹”的进攻战术。把速效的喷雾杀虫剂从地面喷送到树冠,笼罩节肢动物,不计生死地把隐匿着的虫子驱离出来,再收集落地的垂死样本。

欧文与他的研究小组在中南美洲所用的特定喷雾法,多半在夜间进行。他们于黄昏时走进林中,选好一棵样树,在树下画出一米间隔的格子网线,交点处摆上有漏斗的收集瓶,瓶中有浓度百分之七十的酒精,用来保存样本。翌日太阳升起之前,树顶风速最低之时,研究人员发动“炮筒”的马达,把杀虫剂喷向树冠。如此持续处理几分钟,然后静候5小时,让数以千计垂死的节肢动物纷纷坠落,掉进漏斗者为数极众。最后,把收集的样本逐一分类,大约分成几个大类(例如蚂蚁、叶甲虫或跳蛛等),再分别送到各领域的专家手中做进一步的研究。

欧文本人专门研究树冠上的甲虫,他在小面积的巴拿马雨林做若干小样本的计数,然后用数学级数估测全球热带雨林节肢动物的总数。欧文首先估计豆科植物Luehea seemannii单一种树,其树冠上就有163种甲虫,而且只生活在该乔木物种上。全部的热带乔木约有5万种。因此,假设Luehea seemannii为代表性乔木物种,栖息于乔木树冠的热带甲虫总数就有815万种;甲虫大约占所有昆虫、蜘蛛及其他节肢动物物种总数的四成。假使热带雨林树冠有这种百分比存在,那么这类栖息地的节肢动物就有2000万种之多。同时,雨林树冠上栖息的节肢动物的数量,约为栖息于地面的2倍,因此热带物种的总数很可能是3000万。

欧文的计算是生物多样性研究的一大进展,然而他最初得到的特定数字方式却有点像上下倒置、靠一个点来平衡的金字塔。在计算热带森林有3000万种节肢动物的过程中,任何一个步骤,如果稍微改变其前提,所得结果便会大幅度增减。实际的总数与该估算数如果相差1000万以内就算是万幸了。

那么全球各地的树冠上,真的栖息着如此众多的甲虫吗?数据非常之少,但是像Luehea seemannii这样的豆科植物上分布的昆虫,似乎比其他树种多得多,这使得物种总数要减少数百万。那么在不同地区的同种树上的节肢动物物种是否也一样多呢?许多证据显示,不同地点、同种树上的甲虫种类往往不一样,如此又可能增加总数。在某特定树种上发现的甲虫种类,其中的百分之十是否仅分布在该种树上呢?热带的这类资料确实很少,因为这个变量的变动,又可使总数大幅增减。

史托克(Nigel Stork)评估欧文的估计,并将之与其他从婆罗洲、英国以及南非得来的数据整合后,认为热带节肢动物的总数确实庞大,但可能不如欧文推估的那么多,也许介于500万到1000万之间。加斯顿(Kevin Gaston)与研究各类别的昆虫专家讨论后,都持慎重保守的态度,也认为物种总数介于500万到1000万之间。这些与其他研究所揭示的仅是全豹之一斑。从某方面来说,我们又回到了起点:地球上的物种数甚为庞大,但是我们仍然无法确定其正确的位数。

伟大的博物学家兼探险家毕比(William Beebe)1917年形容雨林的冠层时曾这么说过:“还有另一生命的新大陆有待发现,它不在地表,而在地表上1到200英尺的高处。”

神秘深邃的海底世界

接下来的几十年间,人们发现还有第二个尚未探勘的新领域,那是海面以下1000多米深的海底。这个广大的领域有3亿平方公里,可能是地球上除了南极大陆的山谷外,最不适宜生物生存的栖息地——温度酷冷,上方的水压极大,并且除了偶尔游过的发光生物的微亮外,漆黑一片。

19世纪早期的生物学家认为深邃海底是空无生命的。直到1872—1876年,“挑战者号”远征深海进行的采捞研究,证实了他们的想法是错误的。所挖起的污泥样本,有各形各色前所未知的生物,因而揭露了分布在海底或近海底的底栖生物群。这是在1960年代,因为启用配备细网与采样器的海底表层采泥板,靠着可扣门板来防止扬泥与流失小生物体,取得了重大的研究进展。

物种景观图。各类生物代表他们的族群大小,根据其在现今科学所知的物种数的大致比例制成此图。其编码与物种数如下所示。病毒与一些小型无脊椎动物省略未计。(莱特绘)

1. 原核生物(细菌、蓝绿菌),4800

2. 真菌,6900

3. 藻类,26900

4. 高等植物,248000

5. 原生动物,30800

6. 多孔动物(海绵),5000

7. 腔肠动物与栉水母(珊瑚、水母、栉水母与其亲缘动物),9000

8. 扁形动物(扁虫),12200

9. 线虫(蛔虫类),12000

10. 环节动物(蚯蚓与其近亲),12000

11. 软体动物(贝介等),50000

12. 棘皮动物(海星与其近亲),6100

13. 昆虫,751000

14. 非昆虫节肢动物(甲壳类、蜘蛛等),123400

15. 鱼类与低等脊索动物,18800

16. 两栖类动物,4200

17. 爬行类动物,6300

18. 鸟类,9000

19. 哺乳类动物,4000

从新样本中获知,动物的生物多样性远超过生物学家最大胆的设想。从这些采集的数据、影像记录与较近期深海采样器所做的选择性采样,得悉深海底栖生物有成群的多毛目环节虫、囊虾首目的甲壳虫、软体动物及许多地球他处没有的动物。许多这类无脊椎动物的体型甚小,代谢率极低,个体寿命可能长达数十年。细菌只有在极高压力下的冷水中,始能生长分裂。深海底泥层是一个沉静的微世界,我们虽然无从猜测该处所有的物种数,但是可能有数十万种,甚至更多。葛拉索(J. Frederick Grassle)检查1991年以前所有的样本数据后,推测动物物种数可能有数千万。然而由于细菌与其他微生物的多样性,还是无法估计出接近的正确位数。

肉眼看不见的微细生命

从生态的角度来看,雨林与深海底泥的动物,分处于地球的两个极端,也可以说它们是分布在两个行星上。它们栖息的物理环境真是天差地别,其生物区系彼此完全不相属,没有任何一种相同的植物或动物。然而,此两个极端环境的动物多样性,若与地球上所有其他处的细菌相比,又是小巫见大巫了。

一般人往往有一个错觉,认为医药学、生态学以及生物遗传学既然皆如此重视细菌,因此我们对细菌应当是相当了解。事实不然,我们对绝大部分的细菌类别尚一无所知,既无名字,亦无侦测其存在的方法。用两个指头捏起一小撮寻常的土壤,放到手掌心,那是一小堆石英沙粒,包含了腐败的有机物与游离的营养,还有约百亿个细菌。其中有多少种细菌呢?再用针尖挑出百万分之一的泥土,把它均匀地散在有营养物的标准培养皿中。假设这土壤中的每一个细菌都能繁殖,我们可预期在培养基上会出现1万多个小菌落,每一个细菌成长成一个菌落。但是,实际上是做不到的,我们也见不到此景。我们只会得到10到100个菌落。

有些没生出菌落的细菌在放入培养皿前即已死亡,但是大多数只是因为培养基的条件不适于细菌分裂与形成菌落。这些物种与我们之间缺乏沟通工具——它们拒绝对采用标准培养方法的微生物学家做出反应。要在温度、酸碱度、气压适宜且有它们需求的糖类、脂肪、蛋白质与矿物质适当组合时,方可起作用。况且,这些保持沉默的物种,可能只是一撮土里百万细菌中的一两个。要寻找到它们,微生物学家必须一再改试各种培养基与周边环境,直到碰上合适的条件组合,然后一个菌落才会繁殖,还要等到有足够的细菌数,才可供标准显微技术及生化方法来分类与分析。

微生物学家几乎不去寻找还未发现的细菌。他们只对一些已证实具有科学价值或实用价值的少数选定物种群有兴趣。其中,最知名的大肠杆菌(Escherichia coli)是分子生物学试验用的关键菌种。所有生物学入门课本的开始,都不忘称颂从这种生命周期短、容易备制培养基的细菌身上获得多少知识。但是从进化生物学的观点来看,大肠杆菌不过是哺乳类动物大肠中特有的共生菌,能协助将已无营养的食物转换成粪便的菌类。其他代表30亿年来适应辐射扩散的许多物种,却仍然乏人问津。

世界上有多少细菌物种呢?《伯杰氏系统细菌学手册》(Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology)增订到1989年的正式指南,罗列了大约4000种。微生物学家总觉得实际的数目(包括未鉴定的物种)应该远超过此数,但是应该再加10倍?100倍?近年的研究显示,至少大上1000倍,总数有数百万。

高克斯里(Jostein Goks?yr,挪威卑尔根大学微生物学教授)与托斯维克(Vigdis Torsvik)着手寻觅自然环境中未记载的细菌物种。他们选择了快刀斩乱麻的手法,避开选择性的培养技术,直接分离比较细菌的DNA。他们从实验室附近的挪威山毛榉林中采集少量的土壤,利用一系列萃取与离心的步骤,把细菌从土壤中分离出来,并分离与纯化所有DNA,再用极高的压力把双股的DNA分子剪成等长度的片段。经加热,双股DNA分子就会分解为组成它们的单股。

把DNA分解成各个单股,就是拆开DNA编码的字母(碱基对)。一般的碱基对是腺嘌呤(adenine,a)—胸腺嘧啶(thymine,T),与胞嘧啶(cytosine,C)—鸟粪嘌呤(guanine,G),分别简称为AT与CG。当你解读DNA螺旋时,这四种碱基可能出现在各核苷酸的右或左边,因此在读出遗传编码时有四种可能的组合变化:AT、TA、CG、GC。例如有个排序可能是TA—CG—CG—AT—GC等,各细胞的如此字母有数千或数百万个。当DNA螺旋断裂后,刚才所例举的片段,两个互补单股线可分别读作T—C—C—A—G与A—G—G—T—C。

当温度降到熔点以下,约25摄氏度时,分开的单股DNA很容易彼此接合成双螺旋;分子生物学家将此现象称作“核酸结合”(annealed)。溶液中互补单股螺旋愈多,核酸结合作用就愈快。如果溶液中混有不同的物种或同物种不同种系时(如挪威土壤中的细菌),则该溶液中可互补的单股DNA的浓度,就会低于仅含单一物种DNA的浓度,核酸结合的过程也就相对较缓慢。核酸结合的速度可以准确地测定,并且用从某种含已知DNA量的单股DNA的细菌(一般为大肠杆菌)来标定。利用此方法估计单股DNA配对的总百分率,并可以间接估计这整批细菌群落(即一撮土中所有的细菌)内DNA的多样性。

DNA配对百分率可作为计算细菌物种数的间接方法。此时,微生物学家不能直接采用“生物学物种”的概念。因为他们已无法观察那些细菌细胞交换DNA,这如同挪威森林中有太多的鸟类与橡树,而他们只能依赖某细胞与细胞间DNA上的相似度来分类。细菌分类者提出的主观标准为:每个细菌物种与所有其他细菌物种的核苷酸,其中至少有百分之七十是相同的,因此至少有百分之三十的核苷酸与其他物种的不同。这个比例实际上是很保守的,事实上,许多高等植物与动物物种间的差异,远低于百分之三十。

笔者在这里费了这么多笔墨在技术细节上,为的是要表示微生物学家所面临的困境,并强调之所以费时旷日才能登入细菌多样性世界的缘由。挪威研究小组的结果为:从山毛榉林取得的仅1克的土壤中,就有4000到5000种细菌。同样的,从1克的挪威沿岸浅海沉积土壤中,也有差不多的细菌物种数,并且两地之间几无相同的细菌物种。

高克斯里写道:“很显然,下两个世纪内,微生物学家不愁没事干。”假使挪威两个地点取来的两撮样品中就有1万多种细菌,那么在其他截然不同的栖息地中还有多少种细菌待发现呢?所以,你应该可以理解高克斯里说的是什么意思了。因此,在深海泥底、雨林兰花的叶腋中、山岳湖泊的浮藻间以及我们忽略的无数栖息地内,必有全新的细菌群有待发现。近年在美国南卡罗来纳州地下很深的含水层钻探作业时,发现500多米深处分布着大量的独特细菌。地层不同,细菌的物种互异,探勘初期就发现了3000多种类型,且都是科学上的新发现。

较大型生物的体内与体表的细菌与其他微生物,则是另一个未知与待探勘的世界。有些物种是中立的客人,对它们的寄主无利无害。有些则会协助寄主消化与排泄,甚至在它们细微的体内发出化学反应的光。它们非常有用——甚至攸关性命,所以其寄主不但维持若干特化的细胞与组织容纳它们,同时还调整其生理与行为,用各类精巧的步骤,传递着这些共生生物到子代。此现象充分表现在一种介壳虫(Rastrococcus iceryoides)传递细菌与酵母菌的现象上。这些微生物在发育中的介壳虫卵内有精巧的编排设计,非常默契地传递到介壳虫的后代身上。这方面的权威毕克纳(Paul Buchner)对共生现象有精彩的描述:

两类共生菌感染同一部位,在成熟卵内上端部位形成一个圆球。当昆虫细胞的胚带靠近它们时,原已结合在一起的两共生菌分开,有趣的是看看寄主如何分别对待它们。首先,寄主只对酵母菌群有兴趣,当卵黄细胞核靠近酵母菌时,快速地从四面八方穿刺它们,此期间的细菌便大量增殖,以不规则的集团滑向胚胎的周边位置,但未与细胞核结盟。酵母菌与细菌不久即行分开。到了两极冒芽之时,细胞周界已形成,并环绕酵母菌,而细菌集团仍然维持原状散布在原生质内各处。

虽然发现了数百件如此特殊的伙伴关系,但是这种现象只是零星散见于各种文献上,而已命名的细菌物种少之又少,描述用词不过是一些如“杆状的”、“泡状的”等形容词。

如要追究我们无知的程度,只要稍微想一想,还未研究过的昆虫有数百万种,而且大多数甚至所有昆虫体内都有特化的细菌。另外,还有其他数百万种无脊椎动物(从珊瑚、甲壳类到海星)情况也都差不多。想想各种细菌类别(是采用DNA配对法则判定的细菌物种),它们至少能利用100种碳源(如各种糖类或脂肪酸)。然而实际上大多数细菌只能代谢一到数种这类化合物。更进一步地考虑,细菌能很快地进化成能利用这些能源的种系。不同种系甚至不同物种的细菌,很容易彼此交换基因,尤其处在食物短缺与其他各种环境的逆压下。它们的世代极短,在数天甚至数小时,天择便会选择出新的基因组合作用,改向遗传,或许衍生出新物种。

最后再考虑,从林地有机堆积物内任意选择指甲大小、宽约1厘米的土地。其上腐朽的碎木屑内有一套细菌形态,以下1毫米处洗涤过的沙粒有另一植物群落,而其下1厘米处的一点腐殖质内又是另外一批植物。这些就说明了该处有数千细菌物种。倘若现在把这片小森林扩大到整片森林再延伸到地球上所有的森林与栖息地,把这般微细的植物群集合起来,那么未被研究的物种可能有好几百万种。细菌有如分类学上的黑洞等待着生物学家去研究。所以,几乎没有科学家会萌生对所有物种作生物分析与加以利用的念头。

发现哺乳类新物种

随着继续探索自然世界,我们不断地发现新的物种,甚至包括体型最大、最瞩目的生物体。在哥伦比亚麦德林(Medelin)以西,环山雨林的乔科(Chocó)地区,有半数的植物物种尚未被记录,其中有大部分还未被命名。在偏远的山谷与残存的热带雨林中的深处,每年平均可发现两种新的鸟,甚至偶尔也会发现新种的哺乳类动物。1988年是丰收的一年,发现的新物种有:马达加斯加岛的金冠狐猴(Propithecus tattersalli)、非洲中部加蓬的长尾猴(Cercopithecus solatus)、中国西部山区中的新种黄麂(muntjak deer)。

1990年,发现了一种前所未知的灵长类动物,黑脸狮绢毛猴(black-faced lion tamarin)。发现地为离巴西圣保罗市外海仅有65公里的苏佩拉奇(Superaqui)小岛,发现者米特迈尔(Russell Mittermeier)说:“是本世纪最令人惊异的灵长类发现之一。”笔者还可加上一句:“正是间不容发之急,因为这种物种仅剩几十只个体了,一名猎人可在数天之内令其灭绝。”

人类惯常以二维空间的角度鸟瞰北美洲的落叶林内所展现的丰富的生命(左图)。这个群落从中央的石蜈蚣的上端算起,顺时针方向的动物为:叉鬃绿蝇、群栖蜂、长鼻橡实象鼻虫、黑蜣虫、白蚁、木蠊、木匠蚁、潮虫、步甲、蜱、姬蜂、蚜虫、蠼螋、大蚊。

如果看落叶与土壤的垂直剖面,并从侧面观察时(上图),则是一个三维空间的世界。落叶松散地堆积在地面上,提供一个干燥、通风的生活空间。在此图中的动物为小圆弹尾虫、小龟形的小盾顶甲螨、大蚊(正在吃蜗牛)、跳蛛、蜈蚣与步甲虫。往下数厘米较密实、较潮湿的腐叶内堆积着节肢动物与蚯蚓的粪便,并分布着更多的弹尾虫与螨、伪蝎(有螯但无刺钩)、两只蛞蝓状的大蚊幼虫。再往下是压缩密实的腐殖质与土壤中两条蚯蚓,在其甬道中休息。(莱特绘)

就连地球上最大型动物,鲸与海豚的鲸目(Cetacea),我们也并非全然认识。最大型的须鲸类(包括蓝鲸、露脊鲸与座头鲸),1878年确已见于记述。但是,20世纪内还是不断以平均每十年一个新种的速度发现齿鲸类(包括巨大的抹香鲸、虎鲸以及体型较小的亲缘长喙鲸与海豚类)动物。以下是1908年以后发现的11种鲸类,占所有已知现存鲸类总数的百分之十三:

鲍氏长喙鲸(Mesoplodon bowdonini Andrews),1908年

黑框鼠海豚(Australophocaena dioptrica Lahille),1912年

褚氏长喙鲸(Mesoplodon mirus True),1913年

白鳍豚(Lipotes vexillifer Miller),1918年

印太喙鲸(Mesoplodon pacificus Longman),1926年

塔海槌鲸(Tasmacetus shepherdi Oliver),1937年

霍氏海豚(Lagenodelphis hosei Fraser),1956年

加湾鼠海豚(Phocoena sinus Norris and McFarland),1958年

银杏齿长喙鲸(Mesoplodon ginkgodens Nishiwaki and Kamiya),1958年

弯曲长喙鲸(Mesoplodon carlhubbsi Moore),1963年

秘鲁长喙鲸(Mesoplodon peruvianus Reyes,Mead and Van Waerebeek),1991年

有关小型鲸与海豚的许多记录,仅是根据在世界上偏远地区冲上岸边的零散尸体或躯体残肢而来,而它们的博物学则仍是未解的谜团。就塔海槌鲸来说,鲸专家布勒因斯(Willem Morzer Bruyns)于1971年写道:“新西兰东海岸的史都华岛(Stewart Island)、班克半岛(Bank’s Peninsula)及库克海峡总共有6只塔海槌鲸冲上海滩。”

至于1871年发现的赫克长喙鲸,“原系根据3只在新西兰水域发现的非常幼嫩也许是新生犊兽的头骨的记录……1976年,在澳洲塔斯马尼亚发现了一只成年雌兽的头骨”,以及关于印太喙鲸“是一具在澳洲昆士兰麦凯市(Mackay)附近发现的头骨。但直到1968年3月,阿扎雷利(Maria Louise Azzaroli)博士记录了1955年在非洲索马里的摩加迪沙(Mogadiscio)附近发现的第二具头骨,才完成了它独立物种的分类身份”。这些物种的罕见性与神秘性,显示着尚有其他的海洋巨兽有待发现。事实上,有人数次看见至少有一种明显是新品种的喙鲸,出现在东太平洋热带地区,但是迄今尚未捕获过。

大部分的物种多样性就摆在我们的面前,我们却视而不见,未能认知。先前笔者界定过的酷似物种就是两种或两种以上的族群,彼此间虽有隔离繁殖,但外观相当相似,以致连分类专家都会把它们当作一种。唯有仔细研究其在解剖、细胞结构、生物化学及行为上的细节,才能显示出其差异,让分类学家准确界定其物种。在我进行蚂蚁分类研究生涯的早期,我把北美洲东部所有奴蚁分为两种,认为其间仅有两群繁殖隔离的族群。我弄错了。另一位昆虫学家布伦(William Buren)仔细研究后,根据它们体毛的样式、体形与体色,以及它们捕捉来当作奴隶的其他蚁种的些微差别,把该奴蚁分为5种。这5种确实都是繁殖隔离的族群,并各有独特的基因组成。

有些族类,如原生动物与真菌,有极多的两似种,纯粹出于技术上的原因:种间的外表特征太少,即使是精微的显微镜技术,也难以区分。由于人类感官的迟钝,这些物种都隐匿不现。不过随着日增的物种DNA序列及生理需要的厘清,可以预期这些族群的多样性会大为增加。另外,更仔细地分析,会把更多的亚种合并为一种物种,也属真实。当族群的确切地理界限划清时,许多那些先前被认为是分布很广的物种,都显示是由各有其特定分布范围的许多物种组成的。

然而,大部分的生物多样性仍然等待着人们以传统的方法,用脚、网及潜水装备来发现。面对多样性的问题,生物学家不断走出实验室,奔波于世界各处。他们根据调查的地理区域面积,用三种方法测算物种的多样性:第一种测算法为“阿尔法多样性”(alpha diversity),是指某一定点栖息地的物种数。笔者的两位同事科弗(Stefan Cover)与托宾(John Tobin)及笔者,最近着手打破蚁的阿尔法多样性的世界纪录。我们做到了!在秘鲁靠近马尔多纳多港(Puerto Maldonada)附近8公顷雨林中,我们采集到了275种蚁类。

第二种测算法为“贝塔多样性”(beta diversity),指邻近栖息地逐一加入后物种数的增加率。假如马尔多纳多港的研究延伸到泽林、河堤及草原,我们登录的数目几乎必会超过350种。

第三种测算法为“伽马多样性”(gamma diversity),指在大面积内所有栖息地的物种总数。彻底调查秘鲁所有的蚁类物种,一个山谷接一个山谷,走遍所有亚马孙河的支流,发现2000种物种是不足为奇的。当然,伽马多样性是最不精确的调查数字。生物学家知道这一缺点,奋力前往杳无人迹的山脊岭线、河流源头与珊瑚礁等处。对世界上大多数国家(特别是热带诸国)而言,大多还在铺设调查基线的阶段,我们还不知道结果将会如何。深入地球的蛮荒野地身临其境探险的收获与满身泥污汗流浃背地探索的兴奋感,在科学界仍深具魅力。

记录生命的大百科

让我们暂且想象一下,全球所有的生物多样性最后都已清楚地记录下来了,假设是一种物种登录一页,每页上有学名、一帧照片或一张图片、简约的鉴定资料与物种的分布地点,并用传统的书本形式发行,就会约有17厘米宽、每卷千页的精装本大百科全书问世,这部生命大百科的每百万生物物种,将需要60米长的书架。假设地球上有1亿种物种,则需6公里长的书架,相当于一个中型图书馆全部书架的长度。当然生物多样性的研究记录永远不可能发展到这步田地。远在发现所有物种之前,远在我们收起捕虫网与植物标本制作压板之前,便已改用电子方式记录了,这套大百科全书可以缩存于磁盘中,收藏在书桌一角的盒子内。有了各物种新的数据,累积了更多的信息,包括物种的遗传编码以及它在生态系统中的功能,再经由全球性与区域性的多样性中心的计算机联机,便可轻易提供各地科学家这些信息了。

这套生命大百科除了记录目前生物学家采用的多样性方法以外,也记录了其他方法。其一是“均匀度”(equitability),即物种富饶度的均匀性。到目前为止,笔者谈到的多样性量度都只是以物种数为代表:一撮土壤中有多少细菌物种,一片雨林中有多少蚁类物种,另外也很重要的是各物种个体的相对量。

假设我们有一个蝶群,有100种物种共100万只个体。再假设其中某物种的个体数极多,有99万只,而其他物种因此平均每种约只有100只个体。虽说有100种物种,但是当我们走过林间小径与穿过田野时,随时可见到许多某一种的蝶,其他的蝶种则十分罕见。这表示此动物群的均匀度低。

然而在邻近的地点,我们遇见第二个蝶群,也是由100种物种构成,但是这次所有物种的个体数都同样多,每种皆有1万只个体。这是一个均匀度高的动物群,事实上可能是最高的均匀度。我们会直觉地认为均匀度高的区系,多样性也较高。因为我们无法事先预料到接下来会遇到哪种蝶,因此均匀度可提供更多的信息,就像在一本词汇丰富的字典内,每一个单词都能充分使用的话,便可传达更多信息。研究一个高多样性的动物群,会不断地有更多的信息,因而感到极度的美感愉悦。这类的多样性在应用上对生态也有重要性。一个高均匀度的动物区,能维系其生态系统内较多的植物与其他的动物物种。

物种分类层阶

生物学家不仅以物种数来量度生命的多样性,也引用属、科及其他较高的分类层阶(乃至门与界)。各个较高层阶的分类单元(taxon)是彼此类似且被认为有共同祖先的物种群。特别是同一属的一群物种,它们彼此之间非常相似,并多少有直属的共同祖先。科包含一群类似、彼此相关的属(其物种间之关系,整体上比属内物种间之关系较远);目包含一群类似与彼此相关的科;如此类推上溯分类的层阶,一直到界为止,全部植物与全部动物分开。以下简单表示家猫(Felis domestica)的全套分类定位:

种:domestica 家猫

属:Felis 猫属

科:Felidae 猫科

目:Carnivora 肉食目

纲:Mammalia 哺乳纲

门:Chordata 脊索动物门

界:Animalia 动物界

分类的基本原则可用简单几句话清晰表达逻辑概念:

第一项原则:种是枢纽单元。

第二项原则:用两项定义来构造分类的层阶,即一个类别(category)是通用于分类法中的分类抽象层阶,类别是指种、属、科等;相对的一个分类单元是实质的某生物群,是族群的某特定“组群”,属于类别的一等级或另一等级。分类单元的例子包括家猫的物种及猫科。类别是抽象的概念,分类单元则是具体的实物。

第三项原则:较高的分类单元下的物种,例如猫属,都是从单一祖先物种衍生而来的物种。同等级不同分类单元的物种,例如豹属(Panthera)下的各大物种,则是从另一个祖先物种衍生而来。但是当两属放在一起形成某科时,例如猫属与豹属同属猫科,则此两属被认定是从一个更古老的共同祖先物种衍生而来;这个较早的老祖先产生两种较近代的祖先物种,再转而产生分别构成此两属的物种。

第四项原则:如同上例所厘清的,较高的类别是一种为图方便而设想的架构,是根据物种历时会分裂为新物种的概念,并反映在各次分裂所产生的树枝状形式上。构建这种枝状形式以图示进化的变迁称为“进化枝学”(cladistics)。为了符合进化枝的结果而设立许多较高分类层阶(属以上),则称为“种系发生分类学”(phylogenetic systematics)。分类应该符合种系发生史。换言之,应符合物种的系谱(family tree)。

第五项原则,也是最后一项:较高分类单元确切的界限是人为主观断定的。物种本身,即枢纽单元,多多少少是自然的。假使我们演绎的种系发生(祖先的)系谱是正确的,那么其物种的种系发生史也应当正确。但是属、科以及更高阶分类单元的“界限”,是人为主观判定的。这段说明似乎自相矛盾,因为我刚刚说过,进化枝学的意义就是要产生一个在属及以上的层阶都很自然的分类法。这点本身是正确的。进化枝学确是让我们判断哪些物种最可能来自某共同祖先,确认它们归属于同一属或科或较高分类单元。

所谓主观是指各个较高分类单元的界限,猫属与豹属应分成两个独立的属,或应合并成单一的猫属?根据进化枝学的标准,这两种分类都正确。再者,应当让猫科作为唯一的猫科,或应当把它分为两科,即“真”猫科(Felidae),与猎豹科(Acinonychidae)呢?进化枝学对这个问题不愿作答。

系统分类学家在重新构建进化树时,是看哪些物种是由共同祖先衍生而来,并可合并成较高的分类单元,即合并为有亲缘物种的群集。他们用一些准则(大部分是常识)来决定如何把群集再分为更小的群集。假如所有的物种都非常类似,把它们放在同一属中就很合理。假如有一种物种与其他物种颇不相同,即使它们有共同的祖先,最好的做法还是另立一个新属,因为这样可以引起人们注意其特征的不同。在许多模棱两可的个案中,要确定合并为一属或分为两属常靠某种主观的认定。分类学大部分是科学,但也有几分艺术的成分在内。

这种模糊不清的解决方式,正是为了寻求正确的妥协。较高层阶的分类单元类别的主观特性,正反映了生物进化的混乱本质。就像膨胀中宇宙的恒星,物种总是与其他物种愈进化愈分离,直到它们走向灭绝——或者,有少数冲破彼此间的繁殖隔离进行杂交。

进化的原则转而基于遗传编码中核苷酸字母排列顺序所有可能的庞大变化。细菌的编码约含有100万个核苷酸对,而高等植物与动物则拥有10亿至100亿个核苷酸对。进化的发生主要肇因于一个或更多编码字母偶发的置换,继之是对这些突变的汰弱存强。因为突变随机发生,又因为天择是受不同时空的环境异常而变化的影响,没有两种物种在进化上(除了一两个步骤之内)是走相同路线的。真实的世界是由变化无穷的进化方向与分布距离迥异的各异物种所构成。就目前所知,除了借由人的思想觉得实用与美感享受来分类之外,并无其他方法可以把这些物种合并或分离成分类群。

把进化比拟为宇宙膨胀论的另一个后果,是影响物种的分类层级与人对物种感觉上的价值。每一个新的生物种,只要赋予长时间来进化与繁衍为众多物种,都是一个潜在的属或属以上更高层阶的分类单元。这群体的寿命愈长,进化愈久,愈能在遗传特征上更远离其他的生命。由于灭绝事件的发生几乎是全然无法避免的,这些群体通常会衰微,乃至仅残留下来少数物种。这些残存者都是古老、独特而珍贵的。

思考一下那些存在时间悠久的物种,你会有何感触。该物种的两似种或因不适应而灭绝,或自身是一个一脉传承的古老种系,从未繁衍成众多物种。如今自身代表了属、科或更高的类别。它的身世理当受到人类的礼遇。这些例子如大熊猫,是大熊猫属(Ailuropoda)的单种;所有活化石中最著名的矛尾鱼(Latimeria chalumnae),以及分布仅限于新西兰外海小群岛上、长得像蜥蜴的爬行类动物班点楔齿蜥(Sphenodon punctatus),它同时是从中生代存活至今,仅存的两种喙头蜥目(Rhynchocephalia)动物之一。

既知的物种多样性都是在分类层阶的各层阶内扩增产生的:一属之内的物种数、一科之内的属数等逐层上升。在最顶层的生物界下共有89门。根据一个广为采用但高度主观的分类法,生物有5界:

植物界(Plantae):从藻类到开花植物的多细胞植物

真菌界(Fungi):蕈、霉菌及其他真菌

动物界(Animalia):从海绵与水母到脊椎动物的多细胞动物

原生生物界(Protista):单细胞真核生物(原生动物与其他单细胞生物)

原核生物界(Monera):单细胞原核生物(如细菌与蓝绿菌)

生态系统的结构

为了描述生物的多样性,而根据物种彼此的相似度,将之有秩序地归类成各族群集,是18世纪生物学的重大进步。较晚提出而同样重要的另一个描述多样性的方法,是根据生物学结构的层次。这个对生物多样性而言颇为重要的结构层次分为:

生态系统(Ecosystem)

群落(Community)

同资源种团(Guild)

物种(Species)

生物体(Organism)

基因(Gene)

胄甲虫与伴随它们的细微生物,

凸显了我们对生物世界

甚至是对我们自身生存所必需的部分所知多么地微小。

我们住在一个大体尚未被探勘的行星上。

这个概念最好是用实际的例子来说明:

一只苍鹰(Accipiter gentilis)在德国的黑森林中捕捉燕雀,它在冷杉林内低空疾飞,突然转向。它瞥见一只林莺(Phylloscopus sibilatrix)栖息在一根松枝上,在数次振翼与一段长而无声的滑翔中,接近猎物。

苍鹰分布在一个特定的生态系统——黑森林区的高山冷杉林中。当地的土壤是化育自圆丘风化的花岗岩。那儿也是多瑙河与内卡河(Neckar River)源头的缎带般小溪集水区。这个生态系统由这个物理环境与茂密的森林、稀树、湿地、小淡水域内栖息的所有生物体构成。结合物理与生物要素,从岩石与溪流到树木、苍鹰与林莺,彼此间紧密地联系着。营养借着生物、土壤、水与空气带动,以生物地质化学作用无尽地循环着。土层与水系的特性密切地依赖着栖息在森林中的生物。黑森林生态系统在其特有的物理环境与栖息生物的组合下独具一格。

我们从大范围(涵盖德国南部、整个欧洲乃至全球)来考察生态系统的多样性,会发现存在的生态系统多得令人吃惊——数百万种生物可以栖息在所有可以辨识的物理环境的组合,多得不可计数。不可计数虽然令人兴奋,但不重要,真正有多少生态系统才是重点。生态系统有其内在的价值,有如一个国家珍惜其有限的偶发历史事件、古典书籍、艺术作品以及国家其他卓越的成就,各国也应学习珍惜其特有而有限的生态系统,在时空上与其互动。

在黑森林生态系统中,苍鹰属于一个特定的生物群落。生态系统内的所有物种都隶属于其内的食物网,并与生态系统内所有物种的生活史、活动息息相关。冷杉也是苍鹰食物链的一部分,因为冷杉养蛾的幼虫,蛾的幼虫又养燕雀,燕雀又是苍鹰的猎物。欧洲鵟也因竞争及次级共生现象的关系,成为该群落的一分子。它有时捕杀小型鸟,虽然减少了苍鹰的食物供应,但是它所遗留的鸟巢可供苍鹰利用,这对于不讲究窝巢的苍鹰而言,增加了育雏的机会。群落的多样性是就某特定的生态系统来衡量的。精确地说,群落的多样性是主观的生物性鉴定,因为准确划定一个群落的界限非常不容易。

在一个群落之内,苍鹰是某同资源种团的一分子。同资源种团是分布在同一地区并以类似方法获取同样食物的一群物种。严格地说,苍鹰在黑森林的群落内同资源种团的物种只有雀鹰(Accipiter nisus)。这两物种都是猛禽,都有短圆翅与长尾,飞行都迅捷、扭曲,穿过林间捕猎小鸟,偶尔升空,在树顶上方短距离内盘旋着。黑森林的其他同资源种团包括吃菊花的昆虫、林莺、森林地鼠及小鼠类。因为同资源种团具有生态意义,其功能有如生态系统内的物种多样性。

现在我们已谈到生物多样性的最基本层阶。苍鹰是一种物种,分布范围从欧洲大陆跨过亚洲到达加拿大与美国的北部与西部,属于难以界定其局部分布之族群。所有的苍鹰是基因多样性的仓库,每一只在染色体与基因上均有差异,是物种多样性之下的多样性层阶。

这个层阶用大家熟悉的人类遗传来说明就容易了解了。只要单一基因就可决定某人是否有大耳垂。耳垂是一种显性遗传特征,假如各细胞中成对基因中的一个是耳垂基因,他就有完整的耳垂。只有两个基因都是隐性的时候,他才没有此特征。这一对特定的基因,是决定耳垂有无的基因,仅列于46条染色体的20多万位置中的一处。其他造成人类表现差异的单一基因的例子还不少,例如血型、卷舌的能力、发际有无美人尖、大拇指伸长时最后一节是否外弯(又称为“搭便车指”),以及其他许多遗传疾病,从镰形细胞贫血症到白化病、血友病及遗传性疾病亨廷顿氏舞蹈症(Huntington’s chorea)。许多其他遗传特征(像身高、肤色、是否易罹患糖尿病等),则受到在许多染色体位置上许多基因综合的影响,即所谓多基因(polygene)的影响。

蛋白质电泳开拓新局

计算因单一基因与多基因突变引起的外表特征差异,即有可能获得基因多样性的总数字。但是这个估算值将低于实际数字的好几阶乘,原因是在染色体同一位置的替代基因(alternative gene)间的差异所引起的差异,往往从外表上看不出来。人们建议由化学分析测知蛋白质的变异。1960年代,经由采用凝胶电泳技术(gel electrophoresis,一种能够迅速纯化并鉴定酶的技术),解析能力大为精进。当某些分子置于某种介质(如多孔隙的凝胶)中并处于电场环境,该分子的移动速度则与其本身的电荷量成正比。就像奔跑速度各不相同的选手,在跑道上逐渐拉开距离。酶是蛋白质分子依照基因蓝图设计的(包括其带电荷)。

因突变引起基因上的差异,即使差异不大,也会使酶产生变异,常常(但并非绝对)会转换成电荷上的差异,使得酶在电泳处理时,以不同的速度移动,并在通电的凝胶板上分开。遗传学家利用此技术依照既定的步骤,取得信息。他们将研究的生物组织弄碎,萃取含酶的物质,把萃取液放在凝胶板的一端,让其中各种酶在电场内跑一段时间,再用染色剂显现各种酶的位置,统计凝胶板上分离后染色的酶,确定酶的数目,鉴定其类别,从而推演控制基因的数目与功能。经由取样某物种的许多个体及逐一处理其酶,进而逐一处理其基因组,就能估算某物种的整体遗传多样性。

凝胶电泳技术调查已广泛应用于多种生物上,从开花植物、昆虫、鱼、鸟,到哺乳类动物。所有的发现中有一明显的共同点:遗传多样性非常大,远大于昔日未有凝胶电泳技术前,研究人员主要依赖那些外在可见遗传特征,例如耳垂与肤色,所下的结论。

为了要以数字表示其多样性,遗传学家采用了“多型概念”。当某基因具有不止一种类型时,学术名词称该基因为“多型等位基因”(multiple alleles)。对于较罕见的等位基因,除非它们超过了某人为选定的频率(通常是该等位基因总数的百分之一),否则一般是不予计算在内的。换言之,只有当耳垂等位基因在人口中达到百分之一,它们才被列入计算(实际上耳垂等位基因占人口中百分之四十五),这控制的基因才能称为具有多型性(耳垂即属之)。绝大多数的物种在电泳研究显示下,有百分之十到百分之五十的基因是多型性的,一般是在百分之二十五左右。

族群中多型基因的频率高的话,会产生个体表现出高频率的多型性现象。这虽然仍因物种而异,但是每个个体的平均数大约有介于百分之三到百分二十的基因是多型性的。以人类而言,表示各细胞中有耳垂与无耳垂的基因各一,或血型a与血型B各一,人体内遗传的20万以上的基因都是如此。

然而,电泳技术所得的数字虽然大得出人意料,不过仍是为人低估了。若干酶具有不带电的特异型或其分子位移相近难以分开,因此对电泳的电场没有感应。为了要获得准确与完备的遗传多样性,则必须跳过蛋白质类,直接研究基因本身,以了解核苷酸(遗传编码字母)的排列顺序。遗传多样性的极致其实是核苷酸多样性,必须把大部分染色体上的碱基对逐一读出,并在同物种的许多个体上逐一进行。

DNA定序

随着1980年代DNA定序技术的长足进步,人类基因组(the human genome)计划也随之诞生,目标是制作人类完整的核苷酸图。另一个类似的计划是针对果蝇物种。当定序技术变得足够廉价,读取遗传编码就像算羽翅或臼齿一样普遍时,我们在技术上就已完全具备可以处理“地球上有多少生物多样性”的本领了。

现在,我且大胆做此猜测,以上下一个位数为误差范围,我认为有108(1亿)种物种,每种物种平均有109(10亿)个核苷酸对;因此物种的全部遗传多样性为1017个核苷酸对。顺便一提,每个位置最多4个核苷酸,因此核苷酸多样性不致增加到10倍的幅度。

1017这个数字,可以说是生命全部的多样性,然而它仍未包括属于同一物种个体间的差异。当这个部分也算进去之后,数字还可再增加。在此若考虑一个典型的有性繁殖物种,相异染色体上同位置存在的两个核苷酸可能有三种组合,例如字母AT与CG,可产生(AT)(AT)、(AT)(CG)以及(CG)(CG)的组合。假使在一物种的某处,仅千分之一的位置具有两个这种变化型,那么各物种如有106的位置(换言之,在物种109的遗传组成中的千分之一),每物种就会有1018的可能组合。这个极大的数字还只是保守估计。

不论真正的数值为何,基因代表了生物个体的潜在生物多样性,在天择及如今更甚的人为无知操控下,是基因可能组合的广大领域。

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