优势族群分布到更远的陆地与海洋，
其族群势必会分化成更多的物种，
以适应各地的生活方式，
也就是说优势种更易历经各种适应辐射。
大规模的进化是开拓式的，有如人类的历史改朝换代一般。生物拥有共同的祖先，历经兴盛而具统治地位，开疆辟土，分化成众多物种。其中有些物种辛苦地得到了与众不同的生命循环史及各种生存方式；然而因历经竞争压力、疾病侵袭、气候变化或者其他环境变迁，使得新生物种取得生存的空间，迫使那群原先的优势种逐渐消失，四处流散，乃至退缩成残余的境地。在时间的考验下，原是兴盛的群体，本身不再进化，开始衰退。该物种逐一消失，终究全种系一去不复返。有时候，某些数目少的一群生物，算是一群幸运儿，拥有一种生物的特质，能够向外拓殖，辐射开来，再度反败为胜，代表其进化发展的亲属，再度进入优势统治的进化循环中。
若作为地质历史的一部分来看，所有现代的时代更替在地球表面会呈现出一种复杂且美到叹为观止的格局。这就像是一个重写本一样，在古老的羊皮纸上，现在的优势种群肆无忌惮地被涂到了上面，而大势已去的那些曾经的统治者，只能在字里行间这种窄小的生态区位间黯淡求生。哺乳类动物这种当今陆地上占优势地位的大型脊椎动物以及乌龟和鳄鱼，是过去那些曾占统治地位的爬行类动物中仅存的种群。
开花植物的森林庇护着零星分布的爬行类动物时代优势植物的残留植物（例如蕨类、苏铁）。再缩小规模来看，空中有各种蝇、蜂、蛾、蝶等进化的较新物种。它们为蜻蜓所食，而蜻蜓是古生代的残留物种，仍具有外伸的硬翅及其他可追溯到飞翔初始的特征。蜻蜓可以说是昆虫世界的老式飞机，在那个时代几乎都飞翔在空中度其一生。
适应辐射与趋同进化
“适应辐射”（adaptive radiation）一词是指共同祖先的物种，拓展到不同生态区位的一种过程。而“趋同进化”（evolutionary convergence）指相异的适应辐射产物，盘踞雷同的生态区位。这个情形在全世界各地理区皆可见到，例如澳洲的袋狼，其胎儿期的外貌酷似欧洲与北美洲的“真狼”。袋狼是在澳洲的适应辐射产物，而真狼是北半球的平行适应辐射的产物。这两种物种各自在不同大陆板块上时行着适应辐射，占据了相似的生态区位。
适应辐射与趋同进化正如生物学教科书中所呈现的，可在偏僻的太平洋上的加拉帕戈斯（Galápagos）群岛、夏威夷群岛及印度洋上的马斯卡瑞恩（Mascarenes）群岛上展现。这种现象也可清晰地在古代湖泊（如贝加尔湖与东非大裂谷的大湖泊群）内展现。这些地点异常偏远而与世隔绝，以至于能到达彼处的动植物物种不多。而且能到达彼处的幸运拓殖物种，原是生存在空间拥挤的动植物群内，受竞争、捕食者、疾病压力及局限的栖息地与食物供应的制约。彼等进入一个崭新与几乎真空的世界，至少开始有机会拓展，而后才能繁衍增殖。
那些群岛与湖泊不但遗世孤立，而且面积甚小，地质年代较轻，较诸那些大陆与海洋，更能维持单纯的适应辐射与趋同进化，所以从那里才能解读这两种进化现象。这也就是许多生物学家会认为，夏威夷群岛是研究许多进化现象最佳实验室之一的原因了。
新天堂乐园——夏威夷
夏威夷是个一群岛，而非一个单一的岛屿，是生物族群分化成许多完全成熟的物种的舞台。以地理位置而言，夏威夷群岛是所有海洋岛屿中位置最偏远的陆地，因之，能登陆的物种相当有限，而面积又足够大，有足以容纳大量新物种进行辐射拓展的生态区位，而又小得足以限制与清晰呈现物种分化与适应辐射的模式。最后，虽然较诸大陆年轻，但是年代也足够老（例如考爱岛是500万年），足以显现出适应辐射已达到成熟。
夏威夷的1万种特有昆虫都被认为是由约400种外来昆虫进化而来。其中有许多进化成独一无二的适应其栖息地并有着特殊的生命模式。例如，全世界几乎所有豆娘（豆娘是体型娇小、美丽精致的蜻蜓亲缘）的若虫皆是水栖生物，取食水塘及其他淡水水域岸边的昆虫。但是夏威夷的Megalagrion oahuense豆娘的若虫已完全脱离水域，以潮湿山区林地的昆虫为生。再者，展现更彻底的变化是尺蠖蛾（Eupithecia）的幼虫（毛虫），放弃吃植物的食性，演变成埋伏突袭式的捕食昆虫，这种新奇古怪的幼虫躺卧在植物上，伺候路过的昆虫，用前足突然扑出捉虫。另一种Caconemobius属的蟋蟀，离开原是陆地的生活，变成半海洋生活，分布在海浪飞溅的巨石间，以随浪漂浮到潮间带的有机残渣为生。另一同属的蟋蟀，分布在光秃秃的火山熔岩区，以顺风吹至的植物残体为生。甚至另有一种同属的全盲蟋蟀，世居洞穴中。发现这些捕食性的毛虫与蟋蟀，只不过是近20年的事。夏威夷对偶然履斯其土的游客并不陌生，却仍然是发掘新知的博物学家的天堂，充满意外的收获。
偏远群岛上的适应辐射与趋同进化呈现出极度不协调。在进化生物学的定义下，这些岛屿有着不成比例地充满某群生命却缺乏另一群生命的现象。当若干少数物种逮着千载难逢的时机，以迅雷不及掩耳之势进行分化与大事繁殖，它们及其后代独霸了大部分的环境，并且维持着该分类单元下的大部分多样性。从动植物群整体上来看，这与发生在大陆上的情况比较起来，根本是失衡的状态。大陆的生物区系是历经漫长的时间、经由许多物种衍生出来的高度生物多样性。
管舌鸟登陆夏威夷
夏威夷孕育了全世界最不协调的鸟类。在最近的历史上发现了上百种的特有种，也就是全球其他地方都没有的夏威夷本土种。其中包括逐一为波利尼西亚人与欧洲殖民者所灭绝的60种和现存的40种。其中有一半以上是自成一族的管舌鸟类（Drepanidini），在正式分类系统中是金翅亚科（Carduelinae）的分支，隶属于更大的雀科（Fringillidae）。
所有的夏威夷管舌鸟类都是某一对或一小撮拓殖者的后裔，它们很可能是在数千年前为一阵暴风送入该岛屿的。它们的祖先是一种较原始的金翅亚科鸟，体形可能小而瘦长，有金翅鸟般的喙，可能以种子与昆虫为食。夏威夷的所有金翅亚科的鸟类中，并无北半球的金翅类、金丝雀类与交喙鸟类，这些都是分布在温带气候区的欧洲与亚洲的金翅亚科鸟种。所以看起来，第一批到达夏威夷的金翅亚科鸟，可能是从北美洲或东亚飞抵这里或被暴风吹来。这些管舌鸟在夏威夷逐渐扩张，终至爆炸性的适应辐射。它们侵占许多新生态区位，并且在生物结构上日趋多样化，其行为也相应地发生变化。作为一流的生态征服者，它们非常典型地展示了适应辐射与趋同进化的现象，但由于其变化规模较小，因此可以在相对确定的范围内进行详尽的分析和解释。
啄木鸟类与类似啄木鸟的鸟，呈现了适应辐射与趋同进化的两种模式。在全球各地出现了鸟类的辐射现象，进化出另一路线，以填补啄木鸟的生态区位，例如镰嘴雀（夏威夷的管舌鸟）、北美洲的扑动鴷（是许多“真正”啄木鸟中的一种）、加拉帕戈斯的形树雀、新西兰的黄嘴垂耳鸦。（莱特绘）
其实我应该这么说，它们是在“记忆中”展现了这种现象。2000年前的波利尼西亚人，以及18世纪以后欧洲商人和殖民者到达夏威夷以前，该处充满麻雀般大小、五彩缤纷的管舌鸟群。管舌鸟是靠着羽色（红色、黄色与橄榄绿）与羽翼上黑色、灰色和各种细微差别的白色条纹区别物种。即使时至今日，白臀蜜鸟（Himatione sanguinea）族群在有些地区每平方公里就分布有数百只。漫步在太平洋红花树林中，观看鸟儿灿烂艳丽与明亮的羽毛，倾听轻细的啁啾，沉醉在老夏威夷的临终一景，有如塔希提人第一艘木舟上岸的情景一般。
目前管舌鸟大部分已经灭绝了。它们在猎捕无度、森林毁灭、鼠类横行、食肉蚁密布及外来鸟种引入的传染性疟疾与水肿病等环境下，原是“富饶”的夏威夷地景系统备受逆压。它们的消失与一般物种消失的情形如出一辙，并非惊天动地的壮烈之举，而是在不知不觉之中发生的。最后，当人们发觉那些生物好久没有出现之时，或许那时尚有数只仍然在某不知名的山谷里，然后，最后一只也被那里的一只捕食动物解决了。让我们假设那是一只寡居的雄鸟，在夜晚的枝头蒙难。在昔日的波利尼西亚时代，它们可能度过了数个世代，直到最后一支扯下的羽饰，被插在一个仪式性头饰上，然后永远地被搁置在那里，这物种被归位后再也没有人忆起，就像天主教的例行葬礼后被遗忘的死者。
劫后余生，风云再起
然而，劫后余生的管舌鸟群中，其辐射现象范围之大，仍然是全世界所有近缘鸟群中最可观的。毛伊岛鹦嘴雀（Pseudonestor xanthophrys）的生理解剖构造与吃果实及种子的真鹦鹉有点像，不过它吃的是昆虫。它挥舞着厚实的喙，啄碎与撕烂树枝，为的是取得甲虫的蛴螬与其他蛀虫。另一种似管舌鸟的鹦嘴雀（Psittirostra psittacea），有厚厚的喙，主要是用来吃种子，其次是吃昆虫，如同一般的管舌鸟。还有一种狸红管舌鸟（Loxops coccinea），其表现有部分像北半球的交喙鸟，其喙尖侧向交叉，能扭开叶芽与豆荚，寻觅吃食其内的昆虫。其他管舌鸟属（Loxops）与蜜鸟属（Himatione）的鸟种，类似鹟莺类，体小轻盈，喙短细薄。它与典型的鹟莺类似，是大部分大陆的优势种，飞翔在空旷的大地上空，取食驻足于植物上的虫子。镰嘴管舌鸟（Vestiaria coccinea）与数种镰嘴雀属（Hemignathus）物种，是亚洲与非洲热带地区的蜜鸟属的近亲趋同种。它们用向下弯曲的细长鸟喙取食花朵的蜜汁。
镰嘴雀历经努力，在较大的辐射中达到一个具体而微的辐射，在当地两度盘踞许多主要生态区位。它们除了具有初级完整与弯曲的管舌鸟喙外，还有像短嘴镰嘴雀（H. lucidus）那样，下喙比上喙短了半截的结构。它那稀奇罕见的喙形，只不过是往啄木鸟方向进化的中途而已。除了靠上喙吸蜜之外，下喙可以啄开树干与树枝，剥开树皮，伸入凹洞，赶出不明就里的昆虫而食之。
第二种是更奇特罕见的威氏镰嘴雀（H. wilsoni），它们几乎进化到能生活在啄木鸟的生态区位，利用它笔直、短促的下喙，敲击并凿开树皮。这种类似啄木鸟的行为，却是短嘴镰嘴雀温和敲击行为的延伸。且看布克（Walter Bock）的描述：“该鸟啄食之际，鸟喙强迫其上颚尽量向下弯曲。当啄出一个洞时，昆虫露了出来，那段向下弯曲的颚便将昆虫挑出。笔直凿形的下喙配合着长长向下弯曲的上颚，真是一种罕见甚至独一无二的例子。这说明一种飞禽的上下颚进化成适应两种相异的动作，这上下颚的结构对该飞禽物种的取食方法而言，是必需的。”
这类从类似蜜鸟的镰嘴雀属演变为短嘴镰嘴雀，再进化出啄木状威氏镰嘴雀的设计，是一种生物进化的变异，也是产生部分物种形成的教学好例子。它们同时存在于现代的夏威夷，便是由微进化迈向巨进化的路途之中，有如电影中的定格画面。在蜜鸟阶段之后的这两个阶段表明的巨进化，即是微进化的放大与物种数的增加。
巧“啄”天工啄木匠
夏威夷的伪啄木鸟值得再三玩味，它们是在短促的时间内成熟的适应辐射现象，是不完全“趋同进化”的例子，此与啄木鸟科中许多鸟的进化背道而驰。真正的啄木鸟之所以定名为啄木鸟是有充分理由的。全球啄木鸟科约有200种，其共同祖先很早以前就与夏威夷的管舌鸟分开进化了。美国有19种啄木鸟，包括常见的扑动（Colaptes auratus）、形树雀（Picoides pubescens）与吸汁啄木鸟属（Sphyrapicus）的鸟种，另外还包括因为北美洲森林破坏造成的灭绝种：象牙喙啄木鸟（Campephilus principalis）与墨西哥啄木鸟（C. imperialis）。前者是新北界（Nearctic realm，包括北美洲墨西哥北部高原以北陆地的大陆动物群之一。——译者注）所有啄木鸟中体型最大者，而后者是全球最大的啄木鸟。
一般所称的真正的啄木鸟，只因它们是分布广泛与常见的鸟种，所以很早以前就被起源地的当地居民称为啄木鸟。但是，它们也有当之无愧的真正本领，是生态学分类上第一个专业种。此外，真正啄木鸟有更娴熟的技艺。美国加利福尼亚州的橡树啄木鸟（Melanerpes formicivorus）的代表性啄虫动作，早已从电影的慢动作中一览无余了。啄木鸟的锥形喙敲击木头的速度，介于每小时20到25公里之间，有时瞬时的减速力量为地心引力的1000倍（即1000gG，G是重力加速度；4G是航天员升空感受到的反地心引力）。如果一个平常人的头部，每日受到4G的撞击，脑子真的会变成一团糨糊。而啄木鸟受得了是因为它具有两项特点：它的脑壳是由超高密度海绵骨块，由数组反拉的肌肉联结而成，其功能有如避震器。啄木鸟的头一上一下地动作，有如在一个平面上移动的音乐节拍器，这样不会发生扭力，避免大脑向左右两侧偏歪，脱离它的固定位置。
啄木觅食方法只是啄木鸟的一种适应现象。许多啄木鸟拥有一扇坚硬的楔形尾翼，帮助身体支撑在树干上。鼻孔上的钢刷状羽毛，可以防护木屑进入呼吸道。它们的圆筒状黏糊糊的舌头，可从鸟喙向外吐出20厘米，伸入昆虫蛀成的甬道，逮食昆虫。舌头可以回缩，曲卷在内脑壳的空腔中。
另外，啄木鸟不善于在空旷的水面上飞行，完全不像许多故事里所描述的那样。在夏威夷的数百万年鸟类进化时光里，啄木鸟一直未曾拓殖成功过。倒是管舌鸟所向无敌地盘踞在啄木鸟的生态区位，正如聪明的镰嘴雀创新进化一样。如果把镰嘴雀与有精巧碎木能力的啄木鸟相比较，镰嘴雀便像拙劣至极的木匠。要是夏威夷真有真正啄木鸟在林中东敲西击，第一批管舌鸟飞抵海岸之际，镰嘴雀必是竞争中的败将，遑论进化存活呢。啄木鸟要在世上存活，必得全然仰赖枯树或正要枯死的树木，所以它要有一片足供觅食的森林空间；一对繁殖中的象牙喙啄木鸟，约需要8平方公里的老龄林泽。当它们栖息的美国南部森林遭到砍伐后，该物种就注定了要走向灭绝的命运。象牙喙啄木鸟的族群向来不大，而且呈直线下降，最后一只象牙喙啄木鸟正式确认被人看到是在1970年代。目前，古巴东部的山林尚残留一小撮族群。因此，啄木鸟的生存所需的资源较稀少，不得不激烈地竞争着，它们遇到任何镰嘴雀之际，几乎必然会取而代之。
各出奇招为果腹
加拉帕戈斯群岛也没有真正的啄木鸟。由火山喷发形成的加拉帕戈斯群岛，位于厄瓜多尔以西800公里处，是多种植物与动物大量适应辐射的生育地。该群岛的产物虽不如夏威夷群岛那么丰盛，但是所凸显的生态现象，足够促使达尔文引发进化的概念。达尔文最感兴趣的便是达尔文地雀类。在分类学中属于地雀亚科的地雀类，是由单一种拓殖的祖先，扩展成目前的13种，分布在夏威夷管舌鸟的某些觅食生态区位。它们是呈现进化的铁证。博物学家达尔文的明察秋毫，岂能放过这件事。他曾经在1842年的《考察日志》（Journal of Researches）中透露他的理论：“其中最令人好奇的是多种地雀具有鸟喙大小的完整变异。看到一小撮血缘相近的鸟群，有这种构造上的差异与变化，就会真正感到惊奇，这是从这个群岛的原始少数鸟群而来，由单一种鸟进化成不同物种的结果。”
达尔文地雀中有若干鸟种长得像鹟莺，用细喙捕捉昆虫与吸食蜜汁。另外有些才像“真正”的地雀，挥舞较厚实的喙，啄裂果实，破开种子。体型愈大的鸟，其喙亦较厚实，食物种类也较繁复多样。在环境不利的时候，喙最厚的地雀能够专门对付最大与最坚硬的果实与种子。
适应辐射进化是没有终结的，在海洋列岛与大陆上皆未曾停顿过。或许由于加拉帕戈斯群岛森林较为干旱，花朵较少之故，达尔文地雀并未进入蜜鸟的生态区位，这个区位由数种专化的夏威夷管舌鸟所盘踞。因此，具有细长与弯曲鸟喙或细长鸟舌的鸟种，专采花朵内深藏的蜜汁。加拉帕戈斯群岛辐射的结果，也产生了全世界所有鸟类中独一无二的一种辐射类型——吸血动物。偏远的达尔文与沃尔夫小群岛上，大地雀爬到大形海鸟鲣鸟类（Sula）身上，趴在翅膀与尾翼上，吸食鲣鸟身上的血液。除这种恶行恶状之外，它们还把海鸟的蛋推向岩壁，撞破蛋壳，吸食蛋液。
另外还有两种地雀，一种为啄木地雀（Cactospiza pallida），另一种为红树林地雀（C. heliobates），两者进占啄木鸟的生态区位，写下了鸟类行为的新篇章。它们的鸟喙塑成常见的昆虫摄食器。它们不用垂直敲击方式，而鸟喙只啄树皮与枝条表面，拉掉松散的木片，这是一般达尔文地雀的行为，接近若干相似的其他鸟种。它们不会像夏威夷的镰嘴雀，用长长弯曲的喙，用力挑出昆虫，也不会伸出舌头，钩出昆虫。它们的新招完全是因事制宜。地雀会用仙人掌的刺、小枝条或叶柄，衔在喙里，从喙中直直伸出，有如直硬地吐出的鸟舌，伸入树洞，然后扰乱昆虫，辛辛苦苦地捕获。这是动物中少见的能利用工具的例子。眼见这一幕表现，谁都不免佩服它们的智慧。有人发现啄木地雀猎食过程中会修正错误。有人看过一只啄木地雀曾经因为木条太长无法使用，而把木条折成两截；另外一只衔起一条分杈的树枝，结果用带杈的枝条达不到目的，便改用没有杈的另一端，便如其所愿。
鸟是怎样构思新花样的？在田野观察达尔文地雀最久的格兰特（Peter Grant）相信，鸟类会使用工具完全是意外，而非靠思考，是依赖有效果的操作法。他写道：“我可以想象一只备受打击、心情恶劣的啄木鸟，啄掉虫孔附近的树皮，不小心把小片树皮推进虫孔，结果一只小虫钻出洞口，正好用鸟喙逮到。”这种回报鼓舞鸟再接再厉。然后，遗传嬗递作用可能会发生。凡是具有试错学习能力的鸟，就会模仿发明这一技术的鸟，它的生存机会就较大。过了一段时间，整个族群内较聪明的鸟类不但较多，而且具有这种天生会衔枝条与使用枝条的鸟也会不断增加。进化生物学家相信，这种因时制宜的行为适应主导下的遗传行为同化，有时会加速进化现象。
如果需求是发明之母，那么机会便是滋润发明之乳汁。达尔文地雀使用工具的本领，不比夏威夷的镰嘴雀神奇的双功能鸟喙差，但也都是发生在没有优势的真正啄木鸟竞争的偏远地区。新西兰的黄嘴垂耳鸦（Heteralocha acutirostris）更为奇特的形象展现了这种原理。由于当地没有特有种的真正啄木鸟的竞争压力，这种像乌鸦的鸟种，进化成分工的雄雌合作伙伴，形如一种混生鸟。目前黄嘴垂耳鸦已经绝种，自从1907年以后就自北岛消失了，但是在未绝灭前的观察足够看出它们觅食的技巧了，这又是一种鸟中奇技。雄性黄嘴垂耳鸦与真正啄木鸟相似，有笔直与坚硬的喙。它挥动的凿刀，足可霹裂死木与活的小树，可以衔住先暴露出来的蛴螬，其他的昆虫便无处躲藏。它的合作伙伴，具有细长与弯曲的喙，有如许多夏威夷的管舌鸟。雌鸟与雄鸟合作无间，雌鸟探入更深的孔洞，扯出雄鸟够不到的昆虫。
遍野菊花飘
自然历史档案馆里不乏这类物种形成的例子，呈现了“生态机会”的现象。许多偏远海岛[诸如加拉帕戈斯、拉罗通加（Rarotonga）、胡安·费尔南德斯（Juan Fernandez）]上的菊科植物，一再辐射分布，并盘踞植物群所能占据的大部分生态区位。整个菊科植物是全球物种多样性最高、分布最广的开花植物，包括菊、向日葵、蓟、金盏草、莴苣等家喻户晓的植物。它们的花（事实上是头状花）是由许多小花紧密着生的聚合花，围在小叶状结构的苞片之内。除了细心照料的花园及堤岸野生的菊花外，多被视为莠草（例如蒲公英，黄花类），任其夏日滋生、冬霜枯萎。
在最偏远的森林群岛，许多菊科植物是当地特有的灌木、乔木植物的强势物种，它们是从小小的草本植物进化成堪称乔木菊与乔木莴苣。位于非洲与南美洲中间的南太平洋上的圣赫勒拿岛，堪称是世界上最孤立的岛屿。在1800年代晚期，先后为荷兰人与英国人完全占领。当时该岛山坡上全是木本菊科植物，其中杂生一些草本的菊科植物及其他植物，总计有36种特有开花植物。森林内有257种以上的圣赫勒拿甲虫，是仅从20种拓殖的甲虫进化而来，吃的是植物、死木、真菌及同类。甲虫中有七成是象甲类（象鼻虫），这个比例与世界其他鞘翅目的昆虫种类之比例全然不同。然而这奇异的生物群落却运转良好。圣赫勒拿岛几乎是一个封闭的生态系统，发挥着一个相当孤立的生物圈功能，在这空间中的每一处，都分布着跟随移民群辐射进化而来的群体聚集者。
全球由这种菊科植物占据的每一个群岛，其上的植物群都经历了从草本植物进化到木本植物、再到乔木植物的过渡期。每一座岛屿都是巨进化的最佳现代实验室，其上的植物群进行着独立进化的试验，正等待进化生物学家发现端倪，道出其进化始末。这类试验的重复性更可借其他草本植物[尤其是半边莲科（Lobeliaceae）植物]之现象，增加其信服力。卡尔奎斯特（Sherman Carlquist）写到岛屿生物学时这样记载：“看到这些莴苣植物从灌木到乔木的蜕变现象，令人想去比较其他群岛上植物的情况。夏威夷的半边莲提供了一个几乎是平行进化的例子……每一种生长型与叶形大约相互吻合，表明那些群岛具有独特的气候与特别孤立的程度，这些因素有助于这些生长型与叶形大小的发生。”
超级飞行员
哪些择汰力量驱使草本植物进化成体量较大的植物，并构成该岛屿的森林？从许多学术文献上来看，是岛屿上缺乏常见的乔木造成的“生态机会”所致。温带与热带乔木的传播能力有限。山毛榉的坚果、龙脑香的种子与柑橘的果实，难以远离母树传播到他处，也不耐咸水的浸泡。
但是，全球优势野草中的菊科植物，是传播种子的超级专家。例如像圣赫勒拿与瓦胡（Oahu）等火山岛屿从海中冒出时，首次登陆的禾草科植物中必有菊科植物。它们也是喀拉喀托火山岛于1883年喷发后，许多登岛先锋植物中的物种。全球长距离迁徙的物种，进入一个几乎或全然没有灌木与乔木的环境时，便有机会进化成各种灌木与乔木，早在常见的木本植物（如果它们真有机会的话）抵达前，就已捷足先登。达尔文在《物种起源》中正确无误地推演过这个过程，采用的正是天择的新意：
乔木不太可能登上偏远的海中群岛，而草本植物可能没有机会在茂盛的森林中竞争得胜，但若登上岛屿，只需与草本植物竞争，有可能愈长愈高，获得凌驾于其他植物之上的机会。如果所言不差，天择就往往促进岛屿上任何一种草本植物的高度生长，促使其演变成灌丛，终至乔木群。
岛屿上分布着类似乔木的草类现象，让人产生了一个更大的疑问：为什么有些生物群有辐射分布现象，而有些没有？从菊科植物的例子来看，超级传播的能力，在某些时期会压抑某些生物。某物种能占领一个新生的岛屿、湖泊或其他真空的环境，先行盘踞下来，然后分化成许多特有物种，这样就有可能借以抑制其他物种的抢先占据与分化，达到控制领域的目的。
加拉帕戈斯群岛上有鹟、黑顶林莺与刺嘴莺等聚集鸟群，它们虽然与13种达尔文地雀同栖一岛，但是没有哪种能做到较大的辐射分布。这是不是因为地雀类（更精确地说应是地雀类的祖先）是首先抵达加拉帕戈斯群岛，并封上大门，使后来者无机可乘？优势统治权可能只不过是超级传播能力的回报而已。不过，因为我们无法得悉这些鸟抵达的日期，因此难下定论。
另外有一种说法，或许达尔文地雀的祖先具进化与辐射分布的本事，凌驾于不管何时到达的对手之上。它们或许具有快速适应于某半真空环境的生物结构与习性。如果这个说法成立，是否能借此推演这种物种的原初特性呢？虽然我们没有百分之百的把握，但这猜测应不至于太离谱。
只是令人想不到的是，居然还有如其祖先的物种活着呢。有一种称为第14种达尔文地雀，分布在距离加拉帕戈斯群岛东北方580公里处的一个47平方公里的小小的可可岛（Cocos Islands）上。这是哥斯达黎加的一个无人居住、地形崎岖与森林蓊郁的小岛。可可雀（Pinaroloxias inornata）与其他三种在该岛繁殖的陆鸟杜鹃、鹟与黄色林莺共处。在竞争者稀少的情况（所谓的“生态释放”）下，单一物种可扩张到多种栖息地。
“生态释放”（ecological release）是偏远岛屿上的动植物物种都不多的情况下常见的生态现象。例如我数次发现蚂蚁有这种现象，可可雀的生态释放现象却十分壮观。所有的可可雀皆是能自由交配繁殖的单一物种，盘踞了种、属甚至科分据的所有生态区位。这些区位地点可从海滨到山巅。它们觅食于由林地到树梢各个区域，食物包括各类昆虫、蜘蛛、其他节肢动物、软体动物、小蜥蜴、植物种子、花蜜。而可可雀所具有的这些方面的特性，远高过加拉帕戈斯群岛的任何一种达尔文地雀。最令人惊讶的是，每一只可可雀专吃一种食物，栖息于某地点至少数星期，有时竟至终生。这种“微世界适应辐射现象”似乎是来自观察的学习方式。
生物学家韦纳（Tracey Werner）与谢里（Thomas Sherry）到可可岛调查了10个月，因而发现了生态释放现象。他们看见，可可雀的幼雏接近黄色林莺与丘鹬时，明显会模仿它们觅食的行为。当然，可可雀的幼鸟会模仿其同种的大鸟，这有如中古时代的学徒在专业群（生态学上称为“同资源种团”。——译者注）中拜某人为师一样，那些幼鸟也会承受个别敦诲。
可可雀的鸟喙大小与外形，介于黄色林莺与金翅雀之间，而个体间往往有不同食性的趋势。如果栖息地环境允许，这一趋势有助于往加拉帕戈斯模式加速物种的形成与适应辐射分布的发生。然而，由于可可岛的面积太小，距离其他群岛太偏远，故无法进化出新种。可可雀的辐射分布便只能停留在刚登陆的地步，造成全岛只有单一物种的情况。
丽体鱼统治非洲大湖区
若干种植物与动物，因具有某些生物遗传特征的明显优点，能够在其他物种分布稀少的环境中盘踞与扩展。如果该新栖息地的多样性高，足以促使物种的形成与生态上的专化，辐射分布便会发生。另外一个具有辐射分布趋向的例子是丽体鱼科的淡水鱼，有如达尔文地雀般地生动鲜明。这种繁殖力极强的鱼科分布在新大陆的美国得克萨斯州到南美洲，以及旧大陆的埃及到开普省（Cape Province）。其中马达加斯加（Madagascar）岛上有一群原始丽体鱼种，印度南部与斯里兰卡还有三种特有种。
非洲东部的大湖群，即沿着乌干达到莫桑比克的大裂谷，有串珠般的淡水湖泊，到处分布着丽体鱼。这些鱼统治着水域动物群，它们到处辐射，几乎已分布到整个淡水鱼的所有主要的生态区位。丽体鱼可以说相当于夏威夷管舌鸟的湖泊物种。例如维多利亚湖的300多种中，就包括了下列主要的适应类型：
Astatotilapia elegans 类似鲈鱼，水底摄食的普化种。
Paralabidochromis chilotes 大嘴厚唇，捕食昆虫。
Macropleurodus bicolor 小嘴，用小卵石状的咽部齿咬破蜗牛与其他软体动物的壳。
Lipochromis obesus 体型大，嘴略宽，捕食其他种幼鱼。
Prognathochromis macrognathus 像梭鱼，鱼身细长，头与颚特大，齿利，捕食其他鱼类。
Pyxichromis parorthostoma 额头下塌，吻部上翘，唇厚，可能为特化食性种，但食性仍未知。
Haplochromis obliquidens 牙齿扩展，食藻类。
在所有发现的单一水域的单一鱼群中，维多利亚湖里的种群是世界上任何其他地方都无法比拟的。同样令人惊叹的，还有将物种在各个适应类型中联系在一起的渐进式变化，从最早期的身体结构的改变，到最极端的体形特化。以捕食软体动物为例，其中若干种的鱼嘴内，有几枚较大的咽部齿，可用来咬破软体动物的壳，以便吞食其肉。有些种的进化较进步，咽部齿枚数较多，具有小卵石状牙齿，用较大的咽喉肌肉与牙齿的摩擦力，咬碎软体动物的外壳。另外，还有的鱼是取食软体动物的极端特化种，用咽部骨骼上长的小卵石状牙齿，靠强力的咽喉肌肉来加压。其他许多淡水丽体鱼的食藻类鱼种及捕食类鱼种，也都有这种类似的“变态系列”（即具有从最普化种到最特化种一系列的物种）。
维多利亚湖的各种淡水丽体鱼，似乎是从该湖邻近的一个形成年代较久的湖中的一种物种进化出来的。梅尔（Axel Meyer）及其研究小组于1990年提出的证据是各鱼种的遗传基因编码相似度。证据指出，9属14种丽体鱼之线粒体的DNA核苷酸序列差异很小，其间的多样性甚至比整个人种内的多样性还小。
维多利亚湖内的大部分淡水丽体鱼都属于数量较多的朴丽体鱼（haplochromines），过去被非正式认为是近代朴鱼种共同的祖先，这一假说现在已在分子分析资料下获得证实。马拉维湖（Lake Malawi）与坦噶尼喀湖（Lake Tanganyika）也有这类朴丽体鱼，其线粒体DNA序列虽然与维多利亚种相似，唯其种间的相似度低于维多利亚种间的相似度。
维多利亚湖丽体鱼类另有一个特征，即其幼鱼的辐射分布。该湖的形成已有25万年到75万年的历史。利用动物学常用的稳定进化作为“分子时钟”，梅尔的研究小组以其细胞色素b基因的DNA序列，计算出该鱼在不到20万年前才发展出完整的丽体鱼进化。
维多利亚丽体鱼属于适应辐射类型中特殊的一型，被称为“近缘族群”（species flocks），意即由某近缘共同祖先进化出来的一大种群，且分布在隔离程度深的地域（如湖泊、岛屿或山岳）。近缘族群引发出来的最大迷惑，就是它们长成的过程。那么，某种族群怎么会在封闭的栖息地，在没有地理阻隔下，进行生物物种分化？
如果朴丽体鱼与其他典型的鱼类或脊椎动物一样，它们必定需要有地理阻隔，例如有不时升降的狭长旱地，将某些族群分隔，且在区隔的时间内分化物种。仔细查验维多利亚湖的地质史，似乎在其发育史中并未历经这类循环，可以使丽体鱼自单一共同祖先分化出300种物种。在此证据之下，我们不得不认为丽体鱼类是以“同域方式”进行物种分化的。同域分化指在没有物理阻隔下进行物种分化。但若从另外一个角度看，或许不是如此。根据前述，只要有某一遗传特征不同（例如一种求偶行为或交配季节的变动），便足以创造一个新物种。试想维多利亚湖是一个大水域，几近7万平方公里，比邻近的卢旺达与布隆迪两国的疆域还大，是数百万条小型鱼的栖息地。该湖的曲折湖岸超过2.4万公里，组成千变万化的无数局部栖息地，从波涛轻扬的水道到深无阳光的湖底洼地。在过去数百或数千年里的丽体鱼生命史中，该鱼可能只局限分布在湖岸，分裂成各群局部性与暂时性的隔离族群。至少理论上是会在数十或数百生育世代，衍生出求偶或栖息地偏好上的差异。在维多利亚湖的生命史中，这种进化过程比足够产生300种丽体鱼物种所需的时间还长。
水中巨兽——尼罗尖吻鲈
如果丽体鱼与达尔文地雀有相同的快速进化倾向，那么丽体鱼的快速进化是有可能发生的。现在要找的线索是，何处有相当于可可雀的丽体鱼种，也就是竞争者少、其生活习性变异大与功能多的地方，有如为讨好生命科学家及大学教科书作者一般地存在于某处。这种栖息地不会分布在非洲大湖带的密集湖泊中，那里的生物近缘族群之间竞争激烈，且专业精细之程度几近饱和。为了寻觅符合与适宜的地点，我们便深入北墨西哥科阿韦拉州（Coahuila）的夸特罗谢内加斯（Cuatro Ciénegas）。设想中的某一丽体鱼属的Cichlasoma minckleyi就分布在该区域的溪流、池塘与运河中。它是一种体型小、带斑点、类似鲈鱼的丽体鱼，与其他数种体型类似的小型鱼（包括另一种丽体鱼）共栖。
该鱼的族群包括食性上相当不同的两类鱼：一种是乳头型，颚与齿皆较细长；另一种是臼齿型，颚较厚，齿呈小卵石状。外貌看起来完全是两种鱼，其实不然。这两种类型的鱼可以自由交配繁殖，其实是一种鱼。它们皆在同地域内自由觅食数量极多的小生物类（包括小型的昆虫、介壳类及蠕虫类生物）。食物变少时，臼齿型丽体鱼（但非同种的乳头型丽体鱼）利用其较有力的颚与厚平的齿咬破蜗牛为生的现象增加。
借着这种扩大食性的范围，臼齿型丽体鱼与乳头型丽体鱼之间食物的竞争便不会那么剧烈，双方在此困境中能继续生存。因此，我们可以想象，若丽体鱼进入维多利亚湖的新栖息地，便能在短时间内辐射分布到许多生态区位中。首先要进行的必定是先分化为两种完全繁殖隔离种，一种为乳头类，专吃昆虫及其他无壳软体生物，另一种为臼齿类，专吃蜗牛与其他有壳软体生物。
生物学家开始更有系统地寻觅这类适应辐射的物种，亦即巨进化现象的关键种。到目前为止，所有努力中最大的发现，比可可雀与墨西哥丽体鱼更令人兴奋的是一种北极红点鲑（Salvelinus alpinus），分布在北极地区的湖泊与河流中。该处几乎没有其他鱼种共栖，所以该鱼有较广大、没有竞争对手的生态区位可以生存漫游。许多地区局部种的北极红点鲑有着多类食性与生长率相异、生理结构不同的族群。
冰岛的辛格瓦拉瓦顿湖（Thingvallavatn）就有四种鱼：大型底食性、小型底食性、捕食他鱼类性及食藻素食性四类。冰岛大学的史库拉森（Skúli Skúlason）及其研究小组发现，这四种食性专化的鱼，有着相异的遗传基因，却能无障碍地相互交配繁殖，形成单一的、极具可塑性的鱼种。就像前述的金翅雀与丽体鱼，这种北极红点鲑似乎在等待某种适应辐射的发生，或者再多给一点时间必会发生适应辐射。北极红点鲑分布的北极湖泊，不过是数千年前大陆冰川消融后才形成的。
以进化学理论及探寻适应辐射的角度考察博物学，博物学就会全然变成更令人乐于关注的事。了解到这类创造发生之迅速，这类进化论与适应辐射皆更具预测性。位居几近多样性巅峰的辐射生物群，大部分已有数百万到数千万年的历史。相反，在这种时间尺度衡量下，维多利亚湖的丽体鱼正在急遽消失。自1920年代起由乌干达政府引进大型的尼罗尖吻鲈供垂钓后，这种丽体鱼类全群已在消失之中。尼罗尖吻鲈是“水中巨兽”，长2米，重180公斤。实际上，它们自尼罗河下游的北端一路往南吃尽丽体鱼。直到尼罗尖吻鲈掌握全局之际，有一半以上的丽体鱼类已经消失了。
将非洲丽体鱼及夏威夷管舌鸟类等局限在一个湖或列岛的范围内，便极易受到环境变化的伤害，同时也不堪人类的一击而灭绝。一些与其同命运而分类地位较高与栖息地分布较广的生物，已是昔日光辉历史的残烛后裔，这包括所谓活化石的苏铁植物、鳄目动物、肺鱼类、犀牛类等，它们在霸居地球最近数百万年之后，也在人类活动影响下走向灭绝之边缘。另外一个极端的相反例子是有几小撮生物群，它们仍然维持着完全的辐射繁衍，且已有相当长的一段时间。它们呈现出一种令人吃惊的变化，在体形与生命周期上产生根本性的变化，目前的分布极为广泛，繁衍更是众多，遍布全球。其中有些是历史上昔日的大户，例如鞭毛原生动物、蜘蛛、等脚类的甲壳类动物、甲虫，还有一类是我认为谈到生物多样性与博物学之际应予以认真考虑的动物，那便是鲨鱼类了。
海洋霸主——鲨鱼
鲨鱼由软骨鱼纲的扁鲨、角鲨与翅鲨三个亚目组成，是人类挥之不去的海洋梦魇和凶煞敏捷的独行杀手，为进化论上具有重要地位的聪慧型谜一样的动物，在地球上已有3.5亿年的历史。在古生代泥盆纪晚期，鲨鱼是躯体不大、身躯也不够灵活的裂齿鲨，其后在全球海洋中辐射分布，维持高度多样性，如此一直到古生代的二叠纪，在2.9亿年前的那个时代，其多样性开始下降，如此经过1亿年的光景，其后裔又二度繁衍与扩张分布，终于逃过恐龙时代末期大灭绝的厄运。鲨鱼目前的多样性至少与其过去历史一样复杂。
从远处看到的鲨鱼（只见露出惊心动魄的鱼鳍与鱼背，还没能详细看清楚便将潜艇般身体沉入深海）除了有大小区别外，看不出有什么其他的大差异。事实上，全球鲨鱼有350种，特征差异巨大，因之“鲨鱼”的定义也就包罗万象。要想把所有鲨鱼归类在一起，必得先从其共同祖先的身体内部结构特征去推敲。鲨鱼的古代辐射分布所产生的物种差异之显著，远超过尚处青年辐射期的达尔文地雀与维多利亚湖的丽体鱼。这不由得令人联想到岁月细微地调整这些生物的专化过程，让它们面对着更多的竞争对手，在一段较长的时间之后，终结许多物种，进化出一般说来较厉害、更能承受环境压力的物种。
如果大家想象中真有那么一种裂齿鲨，那很可能就是鼬鲨（Galeocerdo cuvier），这巨无霸有时被称为海洋的垃圾桶，身长可达6米，重达1吨。鼬鲨常受到海港的引诱，入港大小通吃，即使一丁点儿的动物脂肪也不嫌弃。过去从鼬鲨体内发现了死鱼、长靴、啤酒瓶、马铃薯袋、煤、狗、人类的残体，真是无所不有。有一头肢解了的大鼬鲨，发现体内有三件大衣、一件雨衣、驾驶执照、牛蹄、鹿角、一打未消化的龙虾、一个还有鸡毛与鸡骨的鸡笼。鼬鲨有食人的记录，那是因为游泳的人不幸无意间受到攻击，丧生于鼬鲨不挑食的食性下。
杀手机器——大白鲨
与鼬鲨不同的是大名鼎鼎的杀手专家大白鲨（Carcharodon carcharias）、咸水鳄与爪哇虎，这般杀手专家仍然自由自在地活着。大白鲨可说是地球上最令人畏惧的动物——行动敏捷、凶残无度、行踪诡谲（来去无踪，无人知晓）及神秘难解。我私下的感觉它们是鲨鱼之精灵。与鼬鲨比较起来，它们算是百分之百的捕食类动物，比较不属于食腐动物。它们的食性广泛，包括多骨刺的鱼类、其他鲨鱼、海龟，还有以人类的眼光来看非常奇异的食性——吃海洋生物中的哺乳类动物，例如海豚、海豹、海狮。
寻找大白鲨的最好地方是海豹与海狮繁殖地带的较冷水域，例如加利福尼亚州的法拉仑群岛（Farallon Islands）与南澳洲外海的危险石礁（Dangerous Reef）。大白鲨之所以危险，是因为它们不管是海洋哺乳类动物还是游泳的人类都一视同仁。身着橡皮衣的潜水员或脚踏冲浪板的戏水者，只要双臂外伸，在鲨鱼眼里就与海豹或海狮无异。大白鲨看到猎物之后，就像看到常吃的食物，先闻一下，认定没错，便以每小时40公里以上的游速冲上前去。在最后一刹那，双眼回翻，避免因回震的力道造成伤害，张开原本硕大的巨嘴，抬起头，伸出深喉巨嘴上的牙齿，咬上去，停一秒钟，然后放开，等待猎物失血而死。在这段时间，它就在附近回游。这个紧急关头，救生员往往可以救回伤者而能安全返回。
多年来，我为大白鲨扑朔迷离的行为而着迷。过去有一段时间，大家对关于鲨鱼的博物学所知有限，它们既让人谈之色变，也受人崇拜。鲨鱼是海洋中十项全能的金牌得主，具有天生猎杀大型动物的速度与力气，在大海中能长途巡弋漫游。大白鲨的成鱼体型极大，已知最长的有7米，重达3300公斤，双眼大得不成比例，可适应常在黑暗水域捕食的习性。大白鲨有如典型游泳好手远洋鲔鱼：鱼身呈纺锤形，肌肉结实，有着潜水艇破浪舰首一样的外突鱼吻。沿鱼身两侧到后背脊，引水平分流过身躯，强劲的鱼尾左右摆动。嘴内有平行的数排三角形尖齿，半张的嘴内有满口獠牙，潜水者还自认为那是大白鲨见面打招呼的方式呢。海水不间歇地灌入嘴内，穿过鱼鳃，这种有如喷气推进的引擎，吸收大量的氧气，补充活跃的巨大身体所需。大白鲨是温体动物，所以能在全球较冷的水域巡弋，从海面到1300米的深海中觅食。
博物学家爱德华兹（Hugh Edwards）于1976年在西澳洲的奥尔巴尼（Albany）鲸试验站外海的鲨鱼栅笼中观察大白鲨群之时，看到一只巨形大白鲨在笼外2米处浮游。他事后写道：
人的一生总有些令人难以忘怀的事，成为生命旅程的纪念碑。那次与大白鲨之遇，便是其中一桩。就在它现身的片刻，大白鲨的一举一动深深地蛊惑着我——黑如暗夜的双眼，巍峨的身体，微微发光的长裂鳃，大机翼般的胸鳍，尤其是它在水中的雄姿、在水中的自在平稳，传达出一股强韧有力与慧智的信息。能目睹大白鲨实乃天赐良机，是人不可强求之事。大白鲨真是强壮硕大而美丽的动物，这活生生动物的生命力与神勇之风仪，不是死鲨鱼或借他人之口可以传达的。那天面对面的数秒间，远超过数年的传说以及由图片与勉强架起的尸骨标本得来的见闻。
待我们弄清楚这种存在已久的鲨鱼模样之后，我现在就主张，如果时间足够长的话，鲨鱼的进化会再调整，改进并加强其适应类型，创造最大的辐射分布。从解剖上和生物学上看，与鼬鲨及大白鲨极不同的鲨鱼便是达摩鲨（Isistius brasiliensis，或称丰神鲨）。达摩鲨不是一种捕食性动物，事实上是一种寄生在海豚、鲸、金枪鱼甚至其他鲨鱼类身上的动物。鱼身不过半米，状如一根雪茄，下颚有一排弯弯的巨齿。它咬住捕食者的身体，撕下5厘米宽的圆锥形连皮带肉的长条。多年来，海豚与鲸身上的圆形疮疤，我们误以为是它们感染到各色各样的细菌或若干未知的无脊椎动物之寄生生物的结果。直到1971年，发现这种小鲨鱼的真实食性后，才揭开真相。达摩鲨也有攻击核潜艇的记录，咬没有营养价值的声呐头上与水听器外的合成橡胶膜。达摩鲨让我产生了一些灵感，我称之为一种“完整适应辐射的测验”：某现存的物种专门取食该类的其他成员，即相同适应辐射的其他产物。
鲨鱼类的适应辐射历经极漫长的时间，例如本图中的大白鲨，专吃大量的海豹与其他海洋哺乳类动物。另一种长相古怪的鲨鱼是达摩鲨（或称丰神鲨），是一种寄生生物，专门从海洋哺乳类或其他大型鱼类的身上撕下一条鲜肉来吃，而不会害死寄主动物。（莱特绘）
鲨鱼的其他辐射类型，有从常见的柠檬鲨到巨大的滤食性巨口鲨与似鱼的扁鲨。（莱特绘）
另有一种同样独特但往不同方向进化的鲸鲨（Rhincodon typus）。鲸鲨是一种大型鲨鱼，在近海海面静静地巡弋，像长须鲸一样，筛吞大量的桡足亚纲的介壳类及其他小型浮游生物。鲸鲨长13米，体重达数吨，可能是有史以来最大的动物了。而相反，体型最小的鲨鱼是乌鲨（Etmopterus virens），长不过23厘米，有如大型的金鱼。
现存其他主要的辐射类鲨鱼有：
虎鲨类：例如宽纹虎鲨（Heterodontus japonicus），为近海的底栖鲨鱼，靠其坚硬臼齿状的牙齿取食软体动物。
皱鳃鲨类：例如蛇形皱鳃鲨（Chlamydoselachus anguineus），为深海性，体形与鳍似鳗鱼，齿如鱼钩。
扁鲨类：例如扁鲨（Squatina dumerili），贴在海底生活，外貌酷似魟鱼，不像一般鲨鱼，但在解剖构造上是鲨鱼。
长尾鲨类：例如狐形长尾鲨（Alopias vulpinus），是大型远洋类鲨鱼，有时成对，并用鞭状长尾从下往上突袭较小的鱼类。
在大海中遨游的必然还有许多不知名的鲨鱼，其中有些必然体型相当巨大。这种推测是根据1976年发现巨口鲨（Megachasma pelagios）的消息。第一只巨口鲨标本是美国海军在夏威夷外深海中，被用作海锚的货物降落伞纠缠住而拖上船的。那只巨口鲨几乎有5米长，750公斤重。最让海军与鱼类专家吃惊的是，它居然是当时尚未见过的鲨鱼。其后又遇到4只巨口鲨，其中2只在加利福尼亚州外海的刺网中被捕获，另2只分别被海水冲到日本与西澳洲的岸边。
巨口鲨的解剖构造与已知的鲨鱼差异极大，因此只好归属一个新科，即巨口鲨科（Megachasmidae）。该科的最大特征是具有一个极巨大的咽喉，用来吸水及过滤桡足亚纲的动物（例如磷虾与其他小型浮游动物）。巨口鲨因而与北海的其他鲨鱼如鲸鲨和姥鲨属于同种。其身呈圆锥形，肌肉松软，双眼小，行动僵硬而迟缓。稍有动静便立刻潜入深海。其上下颚覆盖着一层银白色珍珠光泽的光亮内层，可能是一种鸟粪碱或反光性残屑的沉积。
当洛杉矶的巨口鲨被刺网缠住时，潜水研究员便把追踪器植入其体内，并且在海岸追踪两天。其间该鲨鱼在夜晚是回游于海面以下10到15米间，白天则潜到200米深的深海区。这类上下垂直迁徙行为，是深散射层鱼类利用声呐的标准方式，该层有浓密的海洋生物，每天24小时在上下水层循环迁移着。巨口鲨怕受惊扰白天深潜，与观察时间难以配合的行为，或许就是它为什么迟迟不为人所知的原因。
我在本章开始时，用改朝换代比喻适应辐射分布的交替，其实指的是自然平衡的现象。在这个概念下，两个近似物种建立的朝代是难以并存的。由于受到有机体多样性的限制，所以当某群物种辐射分布到地球的某地域时，另一群唯有退缩一途。因为进化具有惊心动魄的本质，自然平衡不能视为生物学的一个定律，但至少可以视为一种具有统计学趋向的法则：占优势的扩张群会取代共同栖息地内生态相似的其他群类。
一群轮替他群的过程很少是一战而定江山的，而几乎是一种拉锯战，新的一群逐渐攻占旧的一群的领域，一步一步地包抄竞争敌手，一物种一物种地消失。旧朝代被歼灭，在气候变化或食物短缺时往往更易发生。哺乳类动物的兴起与恐龙之式微，虽是教科书的案例，但是珊瑚类、软体动物类、始祖龙爬行类、蕨类、针叶树类及其他物种，战败后的大灭绝事件也不胜枚举。那些初得胜者占据了对手腾出的生态区位。这正如夏威夷的管舌鸟与维多利亚湖的丽体鱼攻占新创造的环境一样。它们的成功是全球性的现象，并不局限于海岛或湖泊。
现在我们面临了“自然平衡”含义这一有趣问题：如果两个同样处于鼎盛时期的物种阵前对垒之时，鹿死谁手？如果我们有像造物主的地质年代那么长久，能有时间幸运地目睹这一幕大战局，那么这幕戏的开场是先把地球分隔为两个地域，每一地域自有其独自发展的适应辐射的动植物。这样两个国度的主要物种在生态学上是旗鼓相当的；然后，两国之间架起桥梁，以便互通往来，再静观其变。当两地生物相遇鏖战，甲地的生物会不会弭平乙地的生物？或者其中之一的生物区系占领全地区？
三个大陆板块上的哺乳类动物
这幕戏其实在最近的地质年代里就上演过，我们可以通过比较化石与现存的物种，推演出许多情节。250万年前巴拿马地峡隆升，露出海面，南美洲的哺乳类与北美及中美洲的哺乳类相遇。这时我应先说明现在的全球哺乳类，基本上是“三”群巨大适应辐射下的产物。其原因是哺乳类需要整个大陆，以繁殖成某哺乳类的辐射分布。
对昆虫而言，一个岛屿便够了。甲虫类已在南大西洋的圣赫勒拿岛、南太平洋的拉帕岛、印度洋的毛里求斯岛四处繁衍。如果无法飞翔的哺乳类（它们可能不会比人类还早登岛）抵达这些小岛屿，能否繁衍实在令人怀疑。因为哺乳类动物（即使是鼠类）的体型实在太大，行动太快，需要的活动范围太广。要是能达到像管舌鸟或丽体鱼那么大规模的适应辐射，哺乳类动物便需要大陆那么广大的地域才行。
能全然展现哺乳类适应辐射的三个大陆板块中的第一个地域便是澳洲。以生物地理学而言，澳洲算是一个极大的岛屿，自从与冈瓦纳古陆（至少2亿年前）分裂出来后，便与世界其他陆地隔离成为孤立的岛屿。
第二个面积足够大、足够供哺乳类动物发生适应辐射之陆地便是“世界大陆”，由非、欧、亚、北美等洲构成，可南至偏远的墨西哥南疆。这世界大陆在过去6500万年间的“哺乳类地质年代”，差不多可以说是连通的大陆，因为各洲靠得相当近，可让许多动植物从此处迁徙到彼处。其中隔离最远的北美洲，在早期的哺乳类动物时代，也可经由现在的格陵兰与北欧的斯堪的纳维亚与欧洲相通。阿拉斯加与西伯利亚东北部地区，在最近1万年前，借着陆桥也时断时续地连着。
哺乳类动物进化的第三个大陆中心区便是南美洲，也是在冈瓦纳古陆破裂之际分离开的，并向北方漂移而成，最后在250万年前与北美洲及中美洲相连接。
很多人误以为世界大陆的哺乳类动物是“典型”与“真正”的哺乳类动物，这只是我们早已耳濡目染与日日相处的缘故，反而认为澳洲与南美洲的哺乳类动物是自行进化而来的。
目前澳洲（在人类未出现前）的特有种哺乳类动物由三大类组成：第一类是卵生哺乳类，即单孔类（monotreme），是古老的、大部分为接替辐射现象的产物，是带有早期生物遗痕的生物，例如鸭嘴兽与针鼹。前者具有水栖生物的外貌，好像由鸭头与有蹼足的麝香鼠身体拼凑而成；后者陆栖生物，像极了食蚁兽般圆柱形长鼻吻的刺猬。
第二类是胎盘哺乳类，将幼雏用胎盘连着放在子宫内怀育。这类虽是较新的移入者，却已占了总数的三分之一，包括为数众多的蝠类与啮齿类。它们距祖先最近，是越过印度尼西亚进入北澳洲的跳岛动物，现在已快速地分布在澳洲的许多地带。
第三类澳洲的特有种动物是有袋目哺乳类（Marsupial）动物。该动物出生的幼儿还是小小的胎儿，然后将之放在腹中囊袋里继续怀育。这第三类动物群的亲缘祖先，还曾经是世界大陆动物群的大宗。表一是两大陆（澳洲与世界大陆）的主要哺乳类动物及其生存的适应类型。
表一 澳洲与世界大陆主要哺乳类动物及其适应类型
南北美洲大交流
舞台布置妥当之后，我们的戏就可以上演了。
哺乳类动物在南美洲出现大辐射现象，如在澳洲一般，其与世界大陆动物群的趋同性（convergence）更是相近。但是我们对那些长相相似的物种相当陌生，如弓齿兽类，有袋猫、后弓齿兽（南美更新世长颈、三趾的哺乳类动物，现已灭绝。——译者注）、雕齿兽等，这是因为几乎没有人在它们活在地球上的时候亲眼看到过。它们约在巴拿马陆桥升起与世界大陆动物群涌向南美洲的时代开始灭绝的。没被灭绝的幸存种也无法如北方的入侵者一样快速地繁衍增殖。在这次交流中，北美洲与中美洲的动物进入南美洲者较南方北进者多。
在这所谓“美洲大交流”（Great American Interchange）中，陆地生物往返大迁徙，南美洲的古老特有种动物，可归纳成两次辐射与部分灭绝浪潮：第一次辐射发生在中生代末期（约在7000万年前），鼎盛期在其后的4000万年。这类古老的哺乳类物种，其实在中生代早期就已兴起，是属于冈瓦纳古陆孑遗的早期生物。那时南美洲仍然靠近非洲与南极洲，是恐龙鼎盛的时代。等到恐龙影响力顿失之际，哺乳类动物便开始扩张，占据了恐龙弃守的生态区位。
在禾草地域分布着滑距骨类动物（litopterns），长得有如世界大陆的“真”马类，是马科的成员，与人类相处进化成亲密的关系。滑距骨类动物具有完全发育的蹄与啃食地面禾草的头颅，这方面的特化发育比马科动物还早。其他的滑距骨类动物就比较像骆驼。弓齿兽外貌比较复杂，类似犀牛、河马等动物，其中门兽（astrapothere）与焦兽（pyrothere）勉强像貘与象。一种小型有袋类食素动物Argyrolagids很像大袋鼠，一对大眼睛却长在脑后，用弹簧般的后肢跳跃。袋鬣狗（Borhyaenid）类似地鼠、鼬、猫、狗之类的动物，是其他哺乳类的主要猎食动物。一种长有尖锐牙齿的有袋猫（Thylacosmilus）酷似世界大陆动物中之剑齿虎。
旧南美洲的食素类动物大多属胎盘类，食肉类动物都为有袋类。考古学家不知其原因何在，也不知道为什么澳洲的哺乳类多是有袋类动物，而世界大陆是胎盘类动物。这或许有如抽奖中签的幸运吧：先进入主要适应性地带的物种，先行辐射分布与抢先占领盘踞，摒除后来的物种。利用大陆的数目来求证所拟的三大类假说，我们可能永远无法得悉其真实性（因为我们受限于只有一个地球行星、少数几个大陆，而进化生物学发展受限于群岛）。
约在3000万年前，一个漫长、迂缓的第二次适应辐射浪潮逐渐向南美洲推进，这一次是以北方岛屿为跳板进入南美洲的。那时的南北美洲之间，仍然隔着一条宽广的玻利瓦尔海槽（Bolivar Trough）。现代的中美洲就是由此海槽上散置的岛群，以及由西印度群岛往东漂移而组成。少数哺乳类动物能够从这些岛屿，最终逐一地登上南美洲。这些跳岛动物包括了早期类猕猴的灵长目，而后繁衍成吼猴、蜘蛛猴、狨猴、绢毛猴、青猴、悬猿、狐尾猴及其他树栖动物。其中有许多动物有握尾，便是新大陆物种的明证（即如果猴子可用尾巴悬挂身体，便是来自美洲热带地区的物种）。这第二次浪潮中较为成功的物种便是古代的几内亚野猪、山绒鼠、豪猪及全球最大的啮齿类马脸水豚。
回到过去的南美洲
“日光如白驹过隙”，如果我们可以回到新生代的南美洲稀树大草原，那时的南美洲仍然环绕在海峡与汪洋之中，我们可能还以为到了现在的某个非洲国家公园内做狩猎之旅呢！双眼所及的是有点变形与失焦的景象，有如散光透镜下看照片内的景物一般，然而这似乎“相当”正常。
旭日东升的清晨，假设我们来到一个湖边，将视线逐渐穿过镜头，眼前展现的植物群景象与现代的稀树大草原相似。湖中有只像犀牛的动物，半身浸入水中，一面啃食着，一面涉过有水草的湖泊，岸边有只略像鼬的大型动物，拖着一只古里古怪的老鼠走进灌丛，没入地洞中。一只有点像貘的动物，立在地上一动不动，站在附近灌丛的阴凉处。高草处的一只像猫科的动物，突然扑向一群不知是什么，有点像马群的动物。它的嘴张成一百八十度，外露出锋利的犬齿。那只像马的动物惊慌失措，四处乱奔。其中一只被扑倒在地，然后……
古代南美洲的这一幕原野幻景，实在令人难以想象，因为这些哺乳类动物与世界上其他地方的动物全然没有关系。它们是从这种复制的超级试验中进化出来、出自不同谱系的各类物种，但与现代世界上的动物具有相同的行为。
如果你想追究的动物已经与世隔绝了一段长长的时间，而且你也愿意定下一个宽松的标准，定出动物解剖结构与生态区位的相似度，进化就变成可以预期的了。然而，层出不穷的意外总是不能避免。回到新生代的南美洲，我们回头看到断裂的树枝重重地坠落到地面上，被大型动物撕下吃掉了。我们以为是成群的大象，不料却是在地上活动的一群树懒。树懒体型硕大，行动笨拙，全身披挂着红色的厚绒毛，用爪钩的双手折下树枝，像鸟的头颅啃食其上的嫩枝叶。它们填补了象群的生态区位，却用着不同的取食工具。
现在，有一桩令人目瞪口呆的景象发生了。一只恐鸟（Titanis）出现在眼前，它是一只不会飞翔的食肉鸟类，站着就有3米高，鹰样的头颅上配着一个硕大的鸟喙，喙长38厘米。如顽皮的鸵鸟踩高跷般轻步飞奔。头颅左晃右摆地寻觅大如鹿般的猎物。恐鸟只是鹤形目步行鸟类中体型最硕大的动物。除了恐龙时代早期进化的动物外，哺乳类从来没有面临过像恐鸟之类的捕食动物。在南美洲地区，恐鸟及其近亲必定是袋鬣狗与其他肉食性有袋类动物的大天敌。因为生理解剖学家认为鸟类全都是恐龙的直接后裔，所以恐鸟应该非常接近恐龙（虽然这推论有点过分），那么恐鸟的存在便可以说是爬行类动物统治地球的最后一声回响了。
自然平衡的存在
恐鸟类、锐齿有袋猫类、弓齿兽、犀牛类——所有这些动物灿烂一时的云集，如烟消云散般一去不复返了。我们永无机会骑在滑距骨类动物的身上，也不会在动物园中用花生米喂着长鼻焦兽了。生物学的历史是许多因果事件交集的洪流，原则上是可用合理的逻辑串联起来的，然而突发的意外会弄乱所有的情节。在不到300万年之前，当玻利瓦尔海槽消失、巴拿马陆桥在南北美洲的中央隆升之际，最后一次哺乳类动物的迁徙浪潮快速地涌向南美洲。世界上许多大陆哺乳类动物，在玻利瓦尔海峡隔绝了数百万年之后的现在，只要轻易地抬步，便可进入南美洲。其中有些沿着草原的通道进入，当时这些草原是往南分布，沿着安第斯山脉东坡直抵阿根廷。
南侵之举异常成功，因之今日我们熟悉的南美洲的许多哺乳类动物，是源自地理上近代的世界大陆，包括美洲虎、小豹猫、虎猫、西貒、貘、长鼻浣熊、蜜熊、薮犬、大水獭、羊驼、骆马、驼羊以及近代灭绝的乳齿象。南美洲的特有种动物往北方迁徙，有一段时间，北美洲是大树懒、犰狳、小袋鼠、雕齿兽、豪猪、食蚁兽与弓齿兽的家乡。恐鸟一直分布到佛罗里达州。
美洲大交流形成一段时间后，南北美洲哺乳类动物的多样性大增。先谈谈科的分类数目，哺乳类的猫科、犬科及其亲缘、鼠科，当然还有人科（人类）等例子。大交流之前的南美洲哺乳类动物有32科，地峡相连后增至39科，然后降到现在的35科。北美洲的动物群史也相似；美洲大交流前约有30科，后增加到35科，又下降到33科。横跨两洲科的数量大约相等。
生物学家知道，受到干扰后数量会增加，然后再跌回原来的状况，无论是体温、玻璃瓶中的细菌或者大陆的生物多样性都有这种现象。生物学家猜测有一种平衡存在。北美洲与南美洲哺乳类科的数量的恢复，表明是有一种自然平衡的存在。换句话说，多样性似乎有其一定限度。也就是说，非常相似的两大类生物，其充分辐射的环境是无法同时共存的。再仔细研究两大洲的生态相当类群，凡栖息在相同的大面积生态区位的生物，均可强调此结论成立的可能性。南美洲的有袋类大型猫科动物与较小型的有袋类被猎动物，为与胎盘类相当的类群所取代。弓齿兽被貘与鹿取代。然而，有若干特殊的特化动物——即不按牌理出牌的——仍然能持续活着，例如食蚁兽、树懒、猎猴继续在南美洲繁殖着。尤其犰狳类（亦为食蚁类动物。——译者注），不但在美洲热带为数极多，其中有一种还往北分布到美国南部。
一般而言，当相近似的生态相当类群交流相遇后，北美洲的动物往往占上风。这些占上风的动物也会达到较高的多样性，这可从属的数量来判断。属是指一群近缘的动物物种，各物种间的差异界定比其所组成的科低。例如犬科的犬属包括家犬、狼与野狼；其他犬科的属有狐属（Vulpes）、非洲野犬属（Lycaon）及薮犬属（Speosthos）。在美洲大交流期间，南北美洲的属数大为增加，此后并未减少。南美洲的哺乳类从70属开始，到目前已有170属。属的增加主要是世界大陆的哺乳类动物抵达南美洲后新种形成与辐射分布的结果。那些时代先于入侵动物的南美洲哺乳类，无法在南北美洲大量地多样化。所以，西半球的一般哺乳类动物有着很明显的世界大陆的影子。南美洲的科与属中有一半是隶属于在250万年前从北美洲南迁过去的物种。
成功与优势
那么为什么世界大陆的哺乳类动物会占优势呢？目前无人知晓。答案一直隐藏在化石记录内、支离破碎的复杂事件之中，相当于古生物学家的战争迷雾。摆在我们面前的疑问未曾消失，其中较大的问题是生物世代演替的方向要往何处去。进化生物学家无法自制地不断回到这个问题上来，正如我以前坐在巴西亚马孙的迪莫纳庄园，身处起源于世界大陆的哺乳类动物之中，等待黑夜暴雨的来临，思考“成功”与“优势”的要件是什么。最后再一次回到“美洲大交流”，让我试着重新撰述这两个重要名词，改写成更有用的概念。
“成功”在生物学中是一个进化的概念。最清楚的定义是指某物种及其后裔的族群寿命长度。夏威夷的管舌鸟寿命长度的衡量，可用其祖先似金翅雀物种，从其他鸟种分化之时算起，历经辐射分布到夏威夷，乃至最后一只管舌鸟种灭绝为止的时间。
“优势”则不同，它兼具生态与进化的概念。最好的表示方法是该物种与其他相关类群相比较的相对丰度，以及对周遭生命的相对影响力。优势种往往享有较长的寿命。其族群只因数量较大，在任何地域都较不易灭绝。借着族群数量较大的优势，盘踞的地域也较多。族群增大的同时，该族群的灭绝机会就会下降。优势族群往往能比潜在的竞争者抢先拓殖，进而降低灭绝的危险。
由于优势族群分布到更远的陆地与海洋，其族群势必会分化成更多的物种，以适应各地的生活方式，也就是说优势种更易历经各种适应辐射，例如夏威夷管舌鸟与胎盘哺乳类动物，比只有单一物种组成的群体有更多的资源，就以单纯偶发结果来看，高度多样化的群体能平衡其投资，也可能生存得更久远；如果其中有一种走到尽头，另一占据不同生态区位的物种仍可能继续走下去。
源自北美洲的哺乳类动物，整体上优于南美洲哺乳类动物，结果其多样性更高。在200万年的大交流中，北美洲的哺乳类动物所建立的朝代占了上风。为了解释这些不平衡，古生物学家淬炼出一个大致上为人普遍认可的理论，换言之，是一种粗略的同意，忽略事实上少数的情况。他们认为，北美洲的动物群不像南美洲的动物群那么孤立与隔离，北美洲的动物群不但过去是，现在仍是世界大陆的一部分，延伸到新大陆以外的亚、欧甚至非洲大陆。世界大陆是两个大陆板块面积最大的一块，考验过更多进化生命的物种，形成了更强的竞争者，对捕食动物与疾病有更完整的防御力，这些优点使得其物种除在肉搏中得胜外，也用渗透术取胜：其中无疑有许多个体，能够渗透到种族稀少的生态区位内，然后迅速地辐射与占领。利用正面战胜及背后渗透术这两招，世界大陆的哺乳类动物取得排挤其他动物的优势。
对这个理论的测试刚刚起步，是与非，得视是否能得到实验观察上的支持而定，这一研究本身就有望以一种新的方式把古生物学、生态学与遗传学结合在一起。这项跨领域的工作将会继续下去，因为生物多样性的研究已经展开了，从追根究底的研究，到逐渐扩张到其他学术领域与其他生物学各组织层次，以及更久远的时间。
