新物种多为功能低廉的物种。
许多新物种在外表特征上可能非常不同，
但是在基因上仍然和其祖先
及其共存的两似种相似。
生物多样性的起源何来？这个深奥而重要的问题，可用最快捷的方式予以解答。只要了解进化在所历经的时空里，会创造出两种进化形式，便可理解。
这么说吧，试想一种蓝翅蝴蝶进化成紫翅的物种。进化是发生了，但结果还是一种蝴蝶。现在再想另一种，也是蓝翅蝴蝶，但在其进化过程中，该物种分化为三种物种，即紫、红与黄三种翅色的蝴蝶。这两种进化的模式包括了原族群的纵向改变及族群分化成多种族或多物种。第一类蓝翅蝴蝶历经完全的纵向改变，并未发生“分种过程”（Speciation）。第二类蓝翅蝴蝶历经完全的纵向变异外，还加上了分种过程。分种过程必须有纵向进化，而纵向进化未必要有分种过程。也就是说，大部分生物多样性的起源，是进化的副产品。
纵向进化是达尔文（Charles Darwin，1809—1882）出版他那本1859年巨著时，心中所想的事。那本书的全称是《通过自然选择的物种起源，或在生存竞争中优势种类的保存》（On the Origin Species by Means of Natural Selection, or the Perservation of Favoured Races in the Struggle for Life）。简言之，达尔文说：某物种（为优势种类）拥有的若干基因型，能牺牲他者（不适应环境者）而存活。为达此存活的目的，整个物种的基因组成在数代中改变了。达尔文也说，某物种可以彻底地在天择压力下变成另一物种。然而，不管历经多少岁月，也不计较改变的程度有多大，结果仍然可以只是一种物种。所以为了创造多样性，除了在竞争者之中要发生变异外，该物种在纵向进化过程中，必须要分化成至少两种物种。
达尔文明白一般的纵向进化与物种分化两者间的不同，但是他缺乏以繁殖隔离的生物物种概念，而没有发现借繁殖隔离增殖过程之发生。他对多样性的思考仍然处于暧昧不明的状态。也就是说，他的书简称《物种起源》，误导了读者。
承南方古猿阿法种而来
进化的两种模式间的差别，可借由人类进化这个翔实具体的例子来表明。从化石记录得悉，最早的人科动物是人猿，即南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）。科学术语所谓的人科，包括了现代的智人、较早的人及类人物种。当南方古猿阿法种生活在非洲的稀树大草原之时，是500万到300万年前的事，证据显示，它是地球上南方古猿属唯一有过的物种。
从有限的零散化石记录认定，南方古猿阿法种是双脚行走的动物，大致与智人类似。人类用双脚行走的姿势，在哺乳类动物中一直是独一无二的。南方古猿阿法种也能用双手与双臂拿东西了，他们或其后代能携带婴儿，具有远距离传递工具与食物的能力。或许他们已露天定居（虽然尚缺追溯远古的这项证据），这种习惯进化成分工生活，留在家中的照顾营地，外出者觅食。从脑容量来看，南方古猿阿法种并未有明显的增大，其脑容量也不比现代黑猩猩的大，大约是400毫升，但是已进入向人类进化的过程中。
在进化过程中，大约在200万年以前，类人猿族群一方面进化，另一方面分化，至少产生了三种迥异的物种。其中有两种是进化的人猿种，分别称为南方古猿鲍氏种（A. boisei）与南方古猿粗壮种（A. robustus）。两者身高约1.5米，脑壳中线上长有一条如大猩猩脑壳上的骨质头冠，并附着巨大的颚肌。两者大概是食植物的物种，具有长达2厘米的臼齿，用来咬碎种实与磨碎粗硬植物，与现代的大猩猩相似。第三种是从原始人猿类进化而来，称为能人。以今日的概念，它更接近真正的人类，人类学家认为能人足以从南方古猿属中分离出来，是属于人种的物种。能人身高不到1.5米，体重约为45公斤。体型与现代智人没有什么大的不同，但是有一个极大的差异，便是脑容量介于600到800毫升之间，虽然只有现代智人的一半，却远比黑猩猩的大得多。
接下来的100万年间，类人猿物种虽然消失了，也带走了最多样的人科动物，但其中能人留存下来了，继续在体型与脑容量方面进化下去。进化的速度初始时并不快，后来才加快进化的步伐，并蜕变成中间型物种。此物种已达到生物学家称为的“进化类级”（evolutionary grade）的直立人，这个过程约发生在150万年前。在直立人出现早期的某段时间，分布范围已从非洲扩展到欧洲与亚洲地区了。
进入石器时代
在中国北京近郊的周口店发现的化石，见证了25万多年来人类的进化。脑容量稳定地从915毫升，进化到1140毫升，北京人已有石器工具，设计也日趋精巧。分布广阔的旧大陆直立人族群，其脑容量与齿列不断地进化，在50万年前终于与现代人相差不多了。悠久的智人物种，或这个现代人种是由远古的消失物种纵向进化而来。智人的分类学特征是非凡的，其脑容量是体型与人类相仿的猿类的脑容量的3.2倍，包容在一个晃动的球形脑壳内；颚与齿退化；身体骨架建在加长的后肢上；除了需要保暖的头部与招引异性的生殖部位外，全身无毛；体内器官由骨盆托住；大拇指远比一般灵长类长，手掌特化成握物的设计；靠着位于顶叶皮质的精致复杂的语言控制中枢，用符号语言与语义记忆塑造成心智。
现在综合人类进化的诸要点，来说明进化的两类模式：一是在人猿时代的早期，人科动物历经缓慢的进化，其后除了短时间内急速进化成单种的人属动物外，其他人属的物种都灭绝了。二是远古的南方古猿阿法种可能是杂食性的物种，继其后出现的人科物种，在纵向进化及繁殖隔离下，强制形成了完全的物种。此物种向外扩散，分布到各种不同的生态区位，有如典型的成功动物群进行扩散分布一般。
人猿类的南方古猿鲍氏种和南方古猿粗壮种，逐渐变成食草性的物种。另外，分化大到足以自成分类属的能人，借着狩猎和食腐尸，在食性中便增加了食肉类这一项。同时，有证据指出它们也食用相当多的植物，以维持现在所谓的均衡饮食。然后，人猿类消失了，可能被能人或其后代所灭绝。剩下的便是单一物种的进化，历经能人、直立人而至智人。
繁殖隔离
多数植物和动物物种（包括智人），靠着不与其他物种交配以保有其原种。首先，这种隔离是如何发生的呢？我们想要了解的这种过程，其实是非常之简单。任何一种进化上的改变，即使这改变会降低产生有繁殖力的杂交物种的机会，也能衍生新物种。理由是，要生出有繁殖力的杂交物种是一个复杂且精细的程序。这有点像要把一艘宇宙飞船送进轨道，众多的零件必须能正常地运转，而操作的时机也必须几近于完美，否则任何差错都会导致全军覆没。
想想如果雄性的某物种甲和雌性的另一物种乙，试着创造有繁殖力的杂交后代。因为两者的基因彼此不同，事情可能就会出差错。例如这两个个体可能要选择在不同的地方交配，它们可能想在不同的季节或不同的时辰繁殖，它们可能无法沟通彼此的求偶信息；甚至如果两物种真能交配，它们的后代可能无法长大，或者无法发育成熟，结果就无法孕育。奇怪的不是杂交失败，而是根本行不通。因此物种的起源只是出现了若干差异（甚至是任何差异）的进化，这些差异会阻止各族群间在自然环境下，产生有繁殖力的杂交后代。
生物学家太过于把一切失败的事情强调成“内在隔离机制”（intrinsic isolating mechanism）。所谓“内在”，就是遗传的天性，换言之，就是对不同族群基因传达出的指令上的差异。生物学家并不是指外在的因素，如隔离族群甲与乙的一条河或一座山脉。在逐步繁殖过程中，如果两族群仍然维持其原种，就没有内在隔离机制的介入了。但如果在逐步繁殖过程中，有任何一项内在隔离机制出现，此两族群将分化成截然不同的两个新种。所谓截然不同，就是一般你所接受的生物物种概念——事实上你也必须接受，只要我们避开讨论某些易混淆的进化问题。
无论如何，我们都得避免混淆发生。试以原已栖息在同一地理区域的任何一组具有性繁殖力的物种为例，借由它们本身的隔离机制，在繁殖上彼此相互孤立。譬如那些栖在树枝上或电线上、不时冲出去捕捉飞虫的霸鹟属（Empidonax），美国北方就分布有五种。这些小型鸟类仍然保持其基因特异性，部分原因是它们有其偏好的栖息地。例如：
极小纹霸鹟（E. minimus），喜好空旷的稀树草原及农田。
赤杨纹霸鹟（E. alnorum），喜好赤杨林泽及湿丛林。
黄腹纹霸鹟（E. flaviventris），喜好针叶林及冷沼泽。
在某特定的性气味引导下，雄性天蚕蛾径自飞往同种的雌性天蚕蛾，而不去理会其他种的天蚕蛾。（蓝德瑞绘）
物种的起源只是若干差异（甚至是任何差异）的进化，
这些差异会阻止各族群间在天然环境下
产生有繁殖力的杂交后代。
此外，每种物种都有其繁殖季节的求偶声，这些极其特殊的叫声，加上选择的栖息地，以使交配不会出错，也不会产生杂交物种。
出错的可能性无穷，内在隔离机制的类别也是无止境的。田野研究人员绞尽脑汁举出的实例，不只是要说明学院派生物学出现的错误。他们也诠释了大量谜底，否则真正的博物学就永沉海底。试举数例说明：
◆北美天蚕蛾科（Saturniidae）的蛾类，就在傍晚和竟夜的不同时段飞出交配。雌蛾身体末端内折的液囊会弹出外翻，释放一种强烈的化学气味，把释放出的引诱物质扩散到空中，送往下风地区，吸引数公里外的雄蛾。雄蛾只要侦测到数个分子，就会立即热烈地响应这个性吸引物质。随即动身逆风飞行，一路被引往雌蛾附近。每一种天蚕蛾，只有在每个白昼的有限时段里，具有性繁殖力，其情形如下：
雌性普罗米锡天蚕蛾（Callosamia promethea）求偶时间，约从下午4点到6点。
雌性波吕斐摩斯天蚕蛾（Antheraea polyphemus）求偶时间，约从晚上10点到次日凌晨4点。
雌性刻克罗普斯天蚕蛾（Hyalophora cecropia）求偶时间，约从凌晨3点到4点。
据我们到目前为止所知，北美69种天蚕蛾，每一种都有它自己的发情时间。雄蛾在飞行时受到煽动，选择同种类的雌蛾，这不只是受到求偶时段的影响，也受到化学物质的控制。由于时段和气味的综合作用，出错几乎不会发生，因此就不会有杂交物种了。
◆雄性跳蛛科（Salticidae）用视觉辨认同种的雌跳蛛。当求偶的雄跳蛛面对着雌跳蛛时，雄跳蛛色彩鲜明的容貌，能被眼尖的雌跳蛛（与人类观察者一样）一看就能辨识出来。新英格兰的森林与田野，有着一种红眉、白脸与黑牙的跳蛛；另一种跳蛛为灰眉、红脸、白牙；还有一种跳蛛是黑眉、黑脸和用如貂毛的白毛裹住黑牙；再有一种跳蛛在头后有几撮长髭，有如长着黑斑的小仙子的翅膀。雄的会在雌的面前摆出各种姿态，翩翩起舞。另外还有一种雄的为了强调它牙的黄和黑色的垂直线条，便把黄色前腿的黑色末端举过头顶，做出类似乞降的动作。其他的或者点着头，向两边打转，把肚子上弯到头顶或扭到一侧；或者抬起一双前腿，往两边摇晃，酷似打旗语。当生物学家给雌的一个机会选择雄性时，这个跳蛛就凭颜色和动作，选择同种的雄跳蛛。
◆蝎尾蕉科（Heliconiaceae）多是靠蜂鸟授粉的美洲热带植物。这些植物用巨大的花状结构苞片及丰盛的蜜汁吸引蜂鸟。而蜂鸟对这顿丰盛的慷慨之情，报以迅速、有效地传递蝎尾蕉花粉。它们虽然不辱使命，不过却有一个问题：蜂鸟喜欢造访多种蝎尾蕉，故有制造杂交物种的风险。蝎尾蕉的解决之道是，花进化出各种不同长度的部位。每一种蝎尾蕉会把花粉黏在蜂鸟身上的某特定部位。蜂鸟接着只把花粉放在同样长度的柱头上。换句话说，只放在同物种的花上。
依循生物学家所知的进化程序，物种可能就可以避免杂交发生，并且很少在细微方面完全一样。内在隔离机制是自然界许多最精致及美丽的展示，从鲜艳的色彩到引诱的气味及悦耳的叫声都是。
也许你会觉得我是以似是而非的方式解释物种的起源，但是等等，让我解释一下。依生物学的传统说法，“机制”含有“功能”的意思。然而，这些却代表不要出“错”而非一定要做“对”。换句话说，美丽是由错误而来，这个矛盾的观念，怎么可能会是正确的呢？
根据有关许多野外生物族群的研究，答案是这样的：“物种之间的差异，通常源自它们的遗传特征，必须适应环境，并非源自繁殖隔离机制。”这种适应也可以具有内在隔离机制的功用，但这种结果的存在是意外的收获，是很偶然的。物种形成是纵向进化的副产品。
冰川屏障
要明白为什么这个奇怪的关系会成立，可思考一下特别而普遍的多样化模式——地理物种形成（geographic speciation）。假如某种鸟（以霸鹟科为例）的族群，因北美洲的上一个冰川的产生而分隔开来。几千年后的今天，这些分布在美国西南部的族群，适应了开阔的稀树大草原，而在美国东南部的其他族群，则适应林泽的环境。这两地的差异是分别独立产生的，并且是具有功能的。这相异的环境都能让这些鸟的族群生存下来，并能在冰川以南所提供的栖息地中繁衍得更旺盛。当冰川消融，这两个族群的鸟扩张它们的分布范围，终于在北部各州相遇而杂居。现在的情形是一族群在开阔的稀树栖息地繁衍，另一族群在林泽栖息地繁衍，它们所偏好的不同栖息地环境，是遗传特征使然，而此为地理分隔期间被迫形成的，如此使得这两个新进化的族群之鸟，在繁殖季节无法相处亲近并进行交配。对栖息地的适应不同，因而意外地成为一个隔离机制。
在地理区隔期间，这两个族群的鸟类之间，也可能分化出其他的遗传特征，包括雄鸟吸引雌鸟的叫声以及在林中筑巢的地点。任何这些遗传差异，都可能减少树林和林泽内生活的成鸟配对的机会。
如果真的发生交配，杂交物种就会出现两个新进化种的中间型遗传特征，既不太适应开阔的稀树大草原，也不很适应沼泽地，所以生存的机会就大为减小。任何一种足够强的阻隔，从栖息地环境的差异到适应不良的杂交物种，都会成为内在隔离机制。由于天然环境使之繁殖隔离，造成了此两族群进化成两相异的物种。在冰川期之前的单一祖先物种，纵向进化成两物种，是原族群受到地理阻隔，意外得来的产物。
霸鹟科的分化是个简化的真实例子，出现在北美洲的上次冰川南进期间，这类事件持续数百到数千年，也在世界很多地方、很多动植物物种间重复发生。这一过程是受到地理阻隔的出现与消失引发的，并且促使一组随机遗传的隔离机制之发生，造成新形成的物种相处时，不至于发生相互交配。进化生物学家已发现极多不同的地理阻隔的例子：
◆亚马孙河流域在干旱季节，大面积连绵的森林被切割成零星散生的林区，其中有些被隔离的植物和动物族群开始分离。河流数度改道，不时地连接与中断两林区间的甬道，因而隔离分散了其他族群。
◆沿着新几内亚的海岸，当海平面上升时，大陆架会部分地没入海中，岩架最高的部位仍然露出水面，有若岛屿地形，其上的族群开始受到隔离。
◆夏威夷群岛，在海风的不经意间带来各种生物，例如鸟、蟋蟀、蜂、蜻蜓、甲虫、蜗牛、开花植物以及其他物种。初到的拓殖生物物种，在岛上繁殖与散布，在特殊的岛屿环境下适应着，并与在北美和亚洲大陆的祖先族群隔离而进化着。这些物种在诸岛间、岛屿内陆的河谷间、岭线间分散定居，在所到之处衍生出新的被隔离与孤立的族群。夏威夷拓殖的某单一物种，10万年间即轻易地进化出数百种物种，每一物种各自局限在某岛屿、山谷或山脊，成为目前的特有种了。
当某些族群在长期地理阻碍下被区隔分离时，该物种会进化出数种物种。例如此处为经过合成的真实例子。亲代种原是分布在大面积的禾草原（上），当该禾草原的气候变得比较潮湿时，有条河流将该物种区隔为两种栖息地，造成一群生活在草地上，而另一群则生活在林地上（下）。
假以时日，这两族群就分别进化，终于进化成两个新物种（上），当区隔它们的河流消失时，这两族群能共处，但不会相互交配（下）。（莱特绘）
羽翅下的进化秘密
我强调以一种物种为自然单位，有其缺点。其缺点乃起因于特殊历史造成的无法规避的后果。动物的每一类群皆处于高度的变动状态，尽其可能地增殖。若有可能开疆拓土，逮住机会便往新方向进化。在其进化过程中，新的机遇在指引其进化的轨迹上有极大的分量。
试想某生物多样性的环境[例如美国夏威夷考爱岛（Kauai）上的森林之谷、非洲维多利亚湖之滨的浅水陆架，或美国北佛罗里达州的柏树林泽]，其中若干不迁徙的物种，分别特化成适应于偏窄的生态区位，分布局限于地理小区域。它们的扩散力差，甚少或没有近缘物种，纵向进化很慢，物种分化又停滞不前。它们没有地理上区隔的种族，繁殖旺盛之前途不乐观。但是另有极端不同的物种，也具有不挑剔的食性，是优秀的扩散物种。它们容易产生许多新族群，能进化适应于新的生态区位，从食物、栖息地到活动季节，都极具弹性。这些物种的多样性潜力大，在相同的地区重复进行扩散与侵占，以繁衍其族群。
面对这类进化活跃的族群，依时下流行的理论诠释，它们呈现的是地理上分化现象的各个阶段。在最早阶段，该族群不断地扩散到整个分布范围内，族群内之生物体自由地交配繁殖。同时在分布范围内的两极端边缘之物种，几乎少有差异。到下一个阶段，该族群仍然继续分布于其范围内，只是已经分化成许多亚种（subspecies）。这些亚种若相遇，仍然可以自由交配繁殖。
例如美国得克萨斯州的某亚种羽翅上有大斑点的蝶类，密西西比州的另一亚种为羽翅无斑点的蝶类。若此两亚种在路易斯安纳州相遇并进行交配，其后代为羽翅上有中等大小的斑点的蝶类。那些分布于得克萨斯州附近的蝴蝶的羽翅斑点较大，接近得克萨斯州蝴蝶的羽翅斑点大小；而分布接近密西西比州的蝴蝶的羽翅斑点极小，进入该州后淡化成没有斑点的了。
时间久了，进化又更进一步，各亚种若再相遇，虽然仍可交配繁殖，但各自进化出许多遗传上的特质。虽为相同族群的蝶类，其间之羽纹、身躯大小、偏好之取食植物、若虫发育速度及遗传变异上的数百种特性的组合，都呈现出差异了。加上有物理阻隔（例如大河流或干旱草原）将两族群分隔开来，并限制其基因互相流动，那么亚种分歧的速度便会加快。
最后，此两族群分歧太大，以至于它们再相遇时，已无法进行交配繁殖了，此时它们已经完全是两种生物物种了。这两种蝶目前同时分布在路易斯安纳州，却因繁殖季节、求偶行为或其他内在隔离机制等，其中一项或诸项组合下，现在即使在这两种蝶分布的重叠地区，也极少有小斑点杂交物种。
这个地理物种形成模式，虽然简单易懂，内涵也很对，但是真正的进化过程紊乱得多。事实上，进化现象的紊乱难以理清，足以使一桩忠实叙述的真实案例，由科学变成博物学。在博物学里，对奇特细节描述之重要性，不亚于所引用的诠释原理。
族群和亚种
现在回到亚种的问题上。这个分类单元好像是亚里士多德的进化论中必须经过的从没有亚种进化到有亚种，再进化到种的中间分类单元。那么亚种到底该如何定义？教科书上的定义是，亚种是某地理上的“种系”（race），其具有特有的遗传性，并分布在该物种分布的地域内。
那么“族群”（population）又是什么呢？问题就在这里。族群是一看就知道的，族群是由占有一定活动领域的某物种所组成。遗传学家为了数学上的清晰性（却非绝对必要性），在族群定义上加了一句：族群是一个“同类群”（deme），其内个体间的相互交配是随机的，即族群内的任何个体与其他个体的交配机会是均等的，此机会与该族群的分布地域位置无关。
这种从观察得到的族群定义，在自然界并不多见。教科书里所援用的例子，大多数指的是“濒危物种”（endangered species）。因为残存的个体数少到连族群的界限都不成问题了。古巴东部的某山地林区，分布着最后仅存的象牙喙啄木鸟（ivory-billed woodpecker），就是这样的一个特例。魔洞鳉（Devil’s Hole pupfish）也是一个例子，该鱼勉强地生活在小小的沙漠泉水中，苟延残喘地分布在内华达州的阿什梅多斯（Ash Meadows）保护区。你若站在魔穴的洞口处观看，深约15米之处，水花溅在一个有阳光照耀的岩壁上，全部的鱼像小鱼缸里的金鱼般悠游着。
北美蝾螈分类的困扰
大多数物种的定义，并非如此严谨，这虽有利于物种保护，却不适用于教科书的理论。就以北美洲分布最广、数量最多的灰红背无肺螈（Plethodon cinereus）为例。该物种从北起加拿大东部的新斯科舍省（Nova Scotia）与安大略省（Ontario），南抵美国南部的佐治亚州与路易斯安纳州，皆有分布。这个范围北边的四分之三区域，灰红背无肺螈几乎无处不在。分类学家企图把整个北部的族群视作一个大族群。蝾螈分类学家就是这样做的，并命名为灰红背无肺螈指名亚种（P. cinereus cinereus，命名学正式的规则：设亚种时，加上第三个名字）。
然而灰红背无肺螈的分布不是连续的，大多只分布在潮湿的低坦森林。这种栖息地不连续分布，使得分布在此的灰红背无肺螈指名亚种，却也分成数个群集，每个群集几度历经缓慢地增大、缩小，数代之后便自成新貌。在当地的森林山谷及稀树草原的“同类群”之间的杂交速度，因无研究而缺乏了解。总之，若是有更多的数据，生物学家也许可以就这个分布广泛的灰红背无肺螈指名亚种，细分为数千个族群。动物分类学家可以堂而皇之地将这些已成立的亚种，再细分成极多小地域的亚种。
北美洲东部的灰红背无肺螈，分布广泛且是血统变异不易理清的物种，它们的亚种特征定义只靠主观的标准来鉴定。（莱特绘）
美国南部的北佐治亚州与亚拉巴马州山区，另有明显的亚种，称为“灰红背无肺螈亚种”（P. cinereus polycentratus）。此亚种分布在和灰红背无肺螈指名亚种相距80公里的地域上，其间并无红背无肺螈的分布。第三个亚种是“灰红背无肺螈锯状亚种”（P. cinereus serratus），分布在数处相距很远的地区，如阿肯色州、俄克拉荷马州与路易斯安纳州的丘陵地区。这两个亚种的分类与主要的北方亚种同样令人困扰。这三个命名只是为了便于速记，也是一个粗略事实的陈述。将此全部物种细分成地理上的亚种之类的工作，我们认为是有欠精确的，而且过于轻率。根据所引用的分类准则，可能只有一个灰红背无肺螈，否则的话便可分成数百个亚种。
命名亚种的一个更基本的困难，就是缺乏一致的遗传特征。假设我们可暂时搁置族群的问题，专注于容易定义族群的理想化物种（为便于讨论，我就将前述的蝾螈简称为红背螈）。红背螈分布在北美洲，包括了数千个小族群。分布在南半部（佐治亚州到弗吉尼亚州）的个体，全身多有条纹，分布在北半部（马里兰州到加拿大）的没有条纹，据此特征就可以分成地理上的两个亚种：有纹南红背螈与无纹北红背螈。然而我们也发现西部的红背螈体型较大。据此，条纹和体型这两个特征显然并不一致，便可依不同的地理区分成不同的血统，据此定义成四个亚种：分布在西南部的有纹大红背螈、东南部的有纹小红背螈、东北部的无纹小红背螈与西北部的无纹大红背螈。接着我们又发现分布在大湖区到佐治亚州一带的西南侧幼螈呈琥珀色，而西北侧的幼螈呈黄色，据此，又可增加两个亚种了，一共变成六个亚种，我们再仔细地观察，又可发现……
这是一种玩几何图形的游戏，是因为物种在地理分布上的特征不一致的结果。其在分布地域有不同的变异方向，分类学家依据所认定的特征来命名亚种。因此，特征差异愈多，亚种也就愈多。
亚种引发争议多
族群差别限制的不确定性，加上遗传特征不一致，亚种便成为分类上任意的单元。这种不确定性也体现在人种分类的紊乱程度上。
过去这么多年来，人类学家想定义人种皆徒劳无功。1950年代，研究者认为人种数有60多种。人种数会有这么多，实在是因为智人是一个典型的进化中的物种。
人类学家一如生物学家，现在大都已经放弃正式的亚种观念。他们宁愿采用一个方便的简称，再用一两个特征认定某一部分的人种。譬如说，“北亚洲人”的“前额比较突出”。其实此意涵除了包括前额突出的特征外，也有地理分布与血型上的不同。而血型又包括平均身高、乳糖耐受性、泰—萨综合征（Tay-Sachs syndrome）、眼球的颜色、毛发结构、婴儿钝态性（infant passivity）等不同，以及其他数百项或多或少不一致的遗传特征而有差异。而这些不一致的遗传特征，是分散在46个染色体（chromosome）内的约20万个人类基因内。人类学和生物学的研究重点，已经从亚种的描述转到分离遗传特征的地理学分析及这些遗传特征，单独地或集体地对生存与繁殖做出贡献。
采用亚种较低分类学等级时，宜避免太偏激。族群是真正有的，不过不易定义。遗传基因特性还是有差异的。将美国南部灰红背无肺螈分类成亚种，虽然说是一种人为方式，但是它们的确有许多基因特性上的相异之处，并且由独特的基因库组成。还有若干分布广泛的动物和植物族群，若隔离得足够远，且遗传上也有差异，而能真正客观地分类成亚种，这甚至符合理论教科书上的概念。
将这族群正式分成亚种也有其用处，例如奥布莱恩（Stephen O’Brien）和迈尔为供保护生物学家及政策制定者所需，提出了使用亚种的指南。他们建议亚种之定义为，凡是某物种占有特殊的地理面积，其基因和博物学有别于其他亚种之个体，就可以分类成亚种。不同亚种间之个体是可以自由交配繁殖的。它们可以是某族群为适应当地环境而产生，或者是其他亚种的杂交物种。
当美国需制定重大的濒危物种法案或相关法案时，便会引起亚种界定困难的争议。我再次强调，进化是个紊乱的程序。佛罗里达州的美洲狮（Felis concolor）就是一个例子。美洲狮过去曾遍布于整个美国南部，现在只剩50只，局限在佛罗里达州的南部，叫作美洲狮亚种（F. concolor coryi）。生化实验指出，此小族群源自两种血统：原分布在佛罗里达州的北美狮原生种的最后幸存个体，与7只北美、南美的美洲狮杂交后，于1957—1967年放归到埃弗格里兹（Everglades）之杂交物种。所以现在的族群是杂交物种，但是其遗传上具有部分北美种基因特有的组成，故是值得保护的特有种动物。
随意把亚种当作分类单元，在进化论上会造成一个进退两难的困境。我们提过一个理想化的顺序：起先，受地理阻隔的族群与同物种的其他族群并无差异；然后该族群进化成亚种（如果该亚种能突破地理阻隔的限制，在领域交界处相遇之际，还能和其他族群的个体交配生育）；最后，该亚种进化成一个完全的物种（也就是说，如果它遇到其他族群，就无法自由地和它们交配）。此时的困难之处是：如果亚种多未固定成形，并且无法以单一的客观标准来定义，这样随意的分类单元如何能进化成物种？物种是有严谨与客观定义的。
这个难题的答案说明了多样化之起源。为了升级成为一种物种，该群有繁殖力的个体，只要在它们的生物学里具有某一特有的不同遗传特征。此一不同的遗传特征乃是天生的隔离机制，使其无法与其他群体的个体自由交配生育。至于族群整体之界限明不明显，并不重要。就算是该族群分离出来的物种，它所有的特性极其相异也无妨。重要的是，在整个分布领域内，某地区的个体群进化出相异的性吸引、交配仪式、繁殖季节，或任何其他无法使其与其他族群自由交配的遗传特征。当这个情况发生时，就诞生了一个新物种。
真正的客观分类单元是后代有封闭的基因池，是一群个体生物具有隔离的遗传特征。只需单一的隔离特性就可以定义为新物种，其他因地域缘故发生变化的特性（无论是毛发、颜色、耐寒性），表现出任何地域变化之样式，无论其与隔离特性一致或完全不同，都不会是定义下之物种。一旦这样分类了，这种物种便只会与其他物种进化得愈来愈远。随着时间的流逝，更稳定地加大该遗传特征的迥异之处。
这个具有决定性的隔离变化，可能只是源自基因上或染色体方面的轻微变化。卷叶蛾科（Tortricidae）的若干卷叶蛾物种，只因相当微小的雌性费洛蒙的小差异，就可分类为异种。这种物种间的变异，往往只是一个基因的突变所产生的。这个隔离事实上是相当自然的。若干卷叶蛾物种就是靠几近于无、少到不能再少的微量化学分子来区分物种。有时不只是靠吸引异性物质的有机结构的差异，而是在于物质成分的浓度比例，例如卷叶蛾的多种醋酸盐类的混合物浓度比例。每种雌蛾有其自身的微妙气味，雄蛾会根据该气味信息，决定追寻或远离。至少在理论上，卷叶蛾可能靠基因的化学性，或性吸引物的浓度等微小变异，进化出许多新种。
多倍体创造多样性
地理物种的形成，又会因自然界中其他许多物种形成的方式而得到补充。目前最好的资料是多倍体（polyploid），也就是染色体数目增多。更精确地说，一个多倍体个体细胞里的染色体，是其祖先一般个体细胞之两倍、三倍、四倍，或其他任何整数倍。多倍体的效果几乎是即现性的，只要一代就可将这个群体与其祖先分隔开来。这个即刻的隔离，乃是靠着多倍体个体及非多倍体个体之间在正常情况下无法杂交，或者即使能杂交并完全发育，也无法繁殖后代。此即大约有半数现存的开花植物及少数动物物种，皆是多倍体的缘故。
多倍体物种之形成，是所有有性繁殖物种必然会经历的两部分的生命循环过程。在单倍体（haploid）期的生命循环，每个细胞内只有一组染色体。然后是双倍体（diploid）期，每个细胞内有两组染色体。双倍体期结束时，是靠染色体减半成一组，生物体便回到单倍体期，如此循环下去。单倍体期包括精子和卵子，每一个都是带一组染色体的小生物。比较高等的植物和动物，精子和卵子包办了这个为期甚短的单倍体期；当一个精子和一个卵子结合，染色体数目倍增，并展开双倍体期的生命。两个小生物变成另一个小生物，这个小生物可以发育成一个硕大的生物，内含数十亿双倍体细胞。
人体内（即每一个性细胞里）的单倍体染色体数是23；受精后，在胎胚成长的组织内，双倍体染色体数是46。如果基数变成三倍，就会变成一个三倍体的生物体（例如，一个三倍体数的人，便有69个染色体），这个生物体就注定有问题了。例如唐氏综合征（Down’s Syndrome），便是其有三套第21号染色体（号数是生物学家给23个染色体分别标上的编号，以兹识别用）所致。
当三倍体开始制造性细胞时，问题就来了。正常的双倍体植物或动物的两组染色体会进行“减数分裂”（meiosis），使每一个细胞减成只含一组染色体。减数分裂时，染色体会先复制，同源染色体再配对联合（例如人体的所有染色体会形成23对），然后细胞开始分裂两次，最后每个细胞都有单倍染色体数目。一个三倍体内的三个染色体，在配对过程和分裂时，会乱成一团，这时要么就是中途停顿，不然就会创造很多异常的性细胞。
三倍体在由多倍体造成的物种隔离过程中，具有关键性的功能，因为多倍体生物欲与其双倍体近亲繁殖时，创造出来的是无用物。由多倍体进行的物种形成过程如下：
◆当双倍体植物族群刚刚产生一个多倍体植物时，通常是一个四倍体——在胚胎发育初期，一般的双倍体染色体在无意间增加一倍，变成了四倍体。因此每一个普通细胞具有四组染色体，而不是一般的两组染色体。结果这个四倍体植物成为一个新物种，其每个性细胞具有两组染色体，而不是平常的一组。
◆假设该祖先物种之植物，每一个普通细胞里有5对（10个）染色体，其每一个性细胞有5个染色体。则此四倍体植物的普通细胞与性细胞，分别有20和10个染色体。祖先物种的双倍体植物可以相互繁殖，而多倍体植物可以和其他多倍体植物相互繁殖。
◆有些多倍体和双倍体植物可以杂交产生杂交物种。当一个普通的性细胞（有5个染色体）和一个多倍体性细胞（10个染色体）融合，其杂交物种是三倍体（15个染色体）。结果该杂交植物在发育上可能会有问题。即使该植物能发育为成熟的个体，也无法制造出正常的性细胞，而成为不孕性。双倍体亲代和多倍体子代，便在繁殖上隔离了；此时的多倍体子代是一个新物种，只靠一个世代就创造出来了。
萝卜甘蓝
另外一个更具创意的方式，是靠着多倍体创造新物种，即靠已经存在的两种物种之杂交物种，以增加染色体数目。很多植物的杂交物种，一般多为不孕性（即使杂交物种染色体的数目与双亲染色体数目相同，并且顺利成长到开花时期）。不孕的原因是性细胞形成期间，双亲的染色体不相容。让我们假设有两物种甲与乙进行杂交繁殖。产生的杂交物种在产生性细胞期间，物种甲的一个染色体必须要和物种乙的染色体配对时，会因为甲与乙的染色体彼此差异太大，无法配对成功，以至于无法完成这个程序。
解决这一困境的方法，便是杂交物种里染色体数目加倍。在其性细胞生产期间，每一个甲染色体可以与一个相同的甲染色体配对，而每一个乙染色体可以和一个相同的乙染色体配对。此时的杂交物种的多倍体物种具有繁殖力，可以与其他同型的多倍体杂交物种交配繁殖，但无法与其亲系的双倍体中任何一个交配繁殖。这类倍增的杂交现象，在自然界里随时会自发地发生。
在实验室和庭院里，可以利用把旧物种结合起来的怪异方式，创造出新物种。其中最有名的例子便是萝卜（Raphanus sativus）和甘蓝（Brassica oleracea）之多倍体杂交物种。这两种植物的遗传特征类似，均是十字花科（Brassicaceae），但也是繁殖隔离的两种物种。萝卜属和甘蓝属的植物，其性细胞里都含有9个染色体，其双倍体组织里有18个染色体。萝卜与甘蓝的杂交物种可借由异花受粉，很容易产生。该杂交物种的双倍体组织里也有18个染色体，其亲系各提供9个。但是这两组9个染色体无法彼此配对，并且在减数分裂期间无法形成性细胞，造成不孕性的杂交缺陷种。当杂交物种之染色体数目倍增、把双倍体染色体数变成36时，植物就能繁殖了。此时每一个萝卜染色体和每一个甘蓝染色体各有一个完全一样的配对染色体，能够正常地发育出性细胞。此时萝卜甘蓝（或甘蓝萝卜）已成为一种靠自己繁殖的物种了。但它无法反交回去，变回亲系中的任何一种。
昆虫同域种形成
尽管植物多样性起源的重要性是不言而喻的，然而整体来讲，多倍体现象也许并非生物体最盛行、最迅速的过程，也许较普遍的模式是非多倍体“同域种形成”（sympatric speciation）。同域种形成指的是一个新物种之起源和双亲种之分布地域相同。这和另一种来自不同地域的“异域种形成”（allopatric speciation）不同，异域种形成是受到物理阻碍的隔离而产生的新物种。
通过多倍体之物种形成是属于同域物种形成。因为新多倍体是在一个世代，从少数双倍体植物中繁殖出来的。非多倍体同域物种的形成，只是另一种方式的同域起源。同域物种形成例子中，最有说服力的科学记载与范例是吃植物的寄主昆虫。近年来，布什（guy L. Bush，密歇根州立大学的昆虫学家、进化生物学家）及其他学者对此理论进行了发展与试验，同域物种形成主要步骤为：
◆同一亲系的昆虫就在某一类植物上生活与交配。专吃某类植物的现象，在昆虫中是相当普遍的。世界上可能有百万种吃植物的与寄生性的昆虫及其他小型生物体，几乎终生都只吃一种植物。
◆某些特定的生活在一种植物上的昆虫物种之个体，会转移到另一种植物上，开始取食和交配。这一个新寄主植物就长在旧寄主植物的旁边，因为长得很近，以至于两种植物可能彼此混生。昆虫迁居到另一种植物上，是靠遗传变化产生偏好新植物的种类，以增加生存的机会。后来，这些进化出来的昆虫便寻觅新植物寄主，进行迁移并散布其族群。
◆新昆虫种系的进化持续下去，直到生活固定在适应的寄主，但又与旧种系间尚未形成繁殖隔离的阶段，这被定义为“寄主族”（host race）。当寄主族继续进化分化，终于形成足以阻止互相交配之差异时，就变成一个完全的物种。
寄主族可以在几代之内产生，并进化到物种之层阶。有些实蝇属（Rhagoletis）的果蝇，似乎就可以有这么短的进化过程。在北美洲，那些以山楂为寄主的果蝇，有时也会寄生到栽培的果树上。寄生繁殖的果蝇会变成寄主族，是因为它们只有在寄主植物有果实时才进行交配繁殖，而不同的树种有其不同的生长季节与结实时令。在1864年，一种寄住在特有种山楂树上的苹果实蝇（R. pomonella）蔓延到哈得孙河河谷的苹果园，并且随后又蔓延到北美大部分的苹果园区。另一个苹果实蝇的寄主族，于1860年代中期，在威斯康星州之多尔郡（Door County）的樱桃树上繁殖。这三种种族形成部分繁殖隔离的原因，大部分是靠寄主物果实成熟季节而隔离，其隔离时段从春天到夏天依次为樱桃、苹果与山楂。
同域物种形成的方式，所需的时间不超过地质时光之一眨眼的工夫，可能就已轻易地创造出极多、皆以专一的植物物种为寄主的昆虫和其他无脊椎动物物种。这对终生（或一生中大部分时间）生活在某寄主动物的寄生性物种而言，可能会太低估物种数目。这个同域物种形成理论似乎不错，但是我们只能猜测若干真实性。因为早期的进化难以侦测，有关无脊椎动物的这方面研究又极少，以至于无法确知真相。而对果蝇之所以有较多的研究，乃鉴于其造成的经济损失。
总而言之，物种可以在短时间内创造出来，而且物种多样性可以因此急剧地增加，我们对进化的知识虽不够完整，但至少知道生命为什么有多样化的潜力。只要有适当的环境条件，一个新物种的确可以在一到数世代间出现。
亿万年的成就
多样性起源的这种见解，产生了一个带有伦理意味的棘手问题：如果进化会这么快地发生，并且物种数目即刻地恢复，人类为何还要担心物种灭绝？
答案是新物种多为功能低廉的物种。许多新物种在外表特征上可能非常不同，但是在基因上仍然和其祖先及其共存的两似种相似。假如它们占领了一个新的生态区位，其使用方式可能相当没效率，它们未经浩繁突变的洗礼及天择的筛选，而这些正是能让它们出生后，可牢固地进入所生存的生物社会的必要过程。一对对新造出来的两似种，通常在食性、筑巢位置、特殊疾病之罹患及其他生物遗传特征方面相当类似，故难以共存。这些每一项都会在竞争下相互倾轧挤迫。接着它们盘踞不同的领域，以至于当地群落并未因两新种之出现，而变得更丰饶。
高度的生物多样性仍需历经漫长的地质时间，并累积巨大的特有基因存库。最丰饶的生态系统，需历经数百万年的费时旷日的努力始能造就。更真确的是，只有少数新物种有机会进入新适应区域，创造若干惊人的与延伸多样性的境界。一只熊猫或一棵红杉代表了某种罕见的雄伟进化的成就，这需要靠幸运的机会与漫长彻底地探索未知的环境、长期地试验、不断遭遇失败，始能创造而成。这些物种的创造，是悠久历史的一部分，而这个地球并没有方法回到从前，重新来过，而我们也没有时间重见进化之进行。
