在同一物种之间,
任何个体和它们的后代不可能相差太大,
因为它们必须进行有性繁殖,
把它们的基因和其他族群的相混,
几代下来,同一生物物种的族群
就维系在了一起。
生命最神奇之处,可能就是以极少的物质创造出丰饶的多样性。所有生物组成的生物圈,只有整个地球总质量的百亿分之一。这些生物分布在由土壤、水和空气组成的1公里高、面积大约有5亿平方公里的空间中。假设把世界看成书桌上一个普通的地球仪那么大,我们的肉眼是看不到生物圈内丝毫痕迹的。然而,生命却分化成数百万个基本单元——物种,每一物种在整个生物圈内皆有独特的功能,并彼此齿唇相依。
换个角度来看细微的生命,你想象一下,自己以从容的速度,由地心向上行。头12个星期,你经过焚化炉般灼热的岩石和岩浆,其间没有一丁点儿生命。再经过3分钟就会冒出地面,而你还有500米的路要走时,你碰到了第一个生物,那是依赖从地面流渗到深层地下含水层内营养而活的细菌。而后你冲出地面,花10秒钟的时间匆匆一瞥,在平展的视线内是目不暇给的多样生命,数百万的物种,有微生物、植物及动物。过了半分钟,眼前美景都消失了。2小时之后,只有隐隐约约的残影,那不过是坐在飞机内身上充满大肠杆菌的人类。
生命的标志就是:生命挣扎奋斗于数不尽的生物之间,追求着随时会消逝、空虚若无的稀微能量。生命只能利用照射到地球表面的太阳能量的百分之十,这百分之十就是绿色植物利用光合作用捕捉到的部分。这部分的自由能,在经过食物网由一个生命传到另一个生命之时,便急剧地下降。由光合作用捕捉到的自由能约有百分之十,传递给毛虫和其他吃植物和细菌的草食动物,再传递给蜘蛛及其他低级肉食动物之时,此自由能又再打个一折,亦即只剩下原来的百分之一了。此百分之一留给了刺嘴莺类,以及其他中级的肉食动物,这些中级肉食动物是以低级肉食动物为食。如此一直往上推到顶级的肉食动物,顶级动物只被寄生生物与食腐动物耗用,顶级肉食动物包括鹰、虎与大白鲨等。自然界食物网的顶级生物,总是体型庞大而数量稀少,它们仰赖生命可用能源中的极小部分,因此永远位于灭绝的边缘。当生态系统环境恶化时,它们便是首当其冲的受害者。
能量与生物量金字塔
只要观察食物网里物种的两个层阶,我们便可以很快地从生物多样性中学习到许多东西。第一个是能量金字塔。正如我们所知道的,这是明显的能量流递减律,也就是太阳照射到地面的部分能量,为金字塔底层的植物利用,然后能量传递到金字塔顶端的大型肉食动物身上时,已所剩无几了。第二个金字塔是由生物量(也就是生物的重量)所组成。现今生物世界的重量,最大部分是植物量,第二大的则是食腐动物及其他进行分解的生物体。这些分解生物(包括细菌、蕈类与白蚁)用尽生物的遗体内储藏能量的最后一点一滴,并在食物链的交换过程中,将之分解成营养化学物,送回给植物。比植物高的每个层阶,其生物量会依次递减,这种现象止于食物网顶层的肉食动物。肉食动物极为罕见,只要能在野地看上一眼,都让人终生难忘。让我再强调这一点,没有人会对一只麻雀或松鼠多看一眼,至于蒲公英,连正眼瞧的兴致都没有,但是若碰上一只游隼或一只美洲狮,都是千载难逢的经历。这不只是因为它们体型硕大或生性凶残,还因为它们确实是难得一见的生物。
海洋的生物量金字塔,乍看之下很紊乱,其实是个倒金字塔。光合作用的生物虽然捕捉了几乎所有进入海洋的能量,而这些能量每换一层阶都会失去百分之九十,但是它们的总生物量仍然比吃它们的动物少,怎么可能会有这种相反现象发生呢?答案是光合作用的海洋生物与传统陆地植物不同。它们是浮游植物,那是一些像微生物那么小的单细胞藻类,随海水载沉载浮着。由浮游藻类所固定的太阳能与制造的原生质,比陆地植物多得多,而且浮游植物的成长、分裂和死亡的速度极其快。
洋流中的小型动物(或叫作浮游动物),尤其是桡足类动物(copepod)以及其他甲壳类小动物,都以藻类为生。它们捕食极大量的浮游植物,却不会耗尽海中进行光合作用的藻类。浮游动物依次为体型较大的无脊椎动物类和鱼类所捕食,这较大型生物又为更大的鱼类与海洋哺乳类动物(例如海狗和海豚)所捕食,接下去是被虎鲸与大白鲨这类金字塔顶端的肉食动物所捕食。就是因为这倒立的生物量金字塔的关系,使得汪洋大海的水域这么清澈,你还可以穿透海域的水望见游鱼,却看不到绿色的植物(藻类)。
追寻生命的圣杯
读到这里,令人最感兴趣的问题来了。地球上较大体型的生物建立了能量与生物量金字塔的超级结构(superstructure),应归功于生物的多样性。而生物多样性又由什么组成的呢?老一派的生物学家早就急于想要有一种极小的单位,能将多样性拆散、描述、量度并将之重新组合。让我尽可能地强调这个议题,这就好像西方科学是靠努力不辍与成功地追寻原子的单位而建立的一样。以原子为单位,才能导出理论和原理。科学知识是靠“原子”、“次原子粒子”、“分子”、“生物”、“生态系统”及其他许多单元(包括物种)等词来表达的。将所有单位维系在一起的高度抽象概念,就是体系,这是设想有各层阶的组织。原子与原子合成分子,分子组合出细胞核、线粒体及其他细胞器,细胞器又聚合成细胞,再成为组织的一部分。依此层阶往上组成器官、生物体、群落、族群以及生态系统。相反的程序则是分解,把生态系统打散成族群,族群之下是群落和生物体,依次向下类推。
科学的理论与实验分析乃是以假设为基础,相信繁复的系统能分成更简单的系统。所以追寻自然的单元,就有如阿瑟王找寻圣杯一般,令科学家孜孜矻矻持续努力着,直到找到答案、拥有毕生的愉悦为止。那些找到破绽并发现组成大自然的较小单元的人,则享有科学盛名。
所以物种的概念对生物多样性的研究异常重要,它是系统生物学的终极目标(圣杯)。少掉自然单元,例如物种,生物学大部分的内容就会像自由落体般,无法掌控地从生态系统一直跌到生物体。这就等于承认“各个实体是无规则的变化及无规范限制”的概念。例如美国榆树(Ulmus americana)、白粉蝶(Pieris rapae)、智人,都是明显的实体。少掉自然的物种,生态系统只能以最概略的词汇来加以分析,只能用粗略与暧昧的言词来描述生态系统中的那些生物体。生物学家也会发现难以比较某两个研究的结果。例如,有关果蝇的研究是现代遗传学的主要基础,但如果没有人分辨出果蝇的种类,我们如何能评估数千篇研究果蝇的论文?
“生物物种概念”的精义是:“在自然条件下,某族群内的物种具有自由交配的繁殖力。”这个定义的概念容易陈述,但是有无数的例外和问题。所有难解之题,充分说明了进化生物学本身的复杂性。我的观点是,虽然这只圣杯有点刮伤与褪色,但仍然为我们所拥有,圣杯正好端端地摆在架子上。
我必须立刻附上一句话,并不是所有生物学家都能接受这个生物物种的概念,而认为此概念只是生物多样性所依据的基准单元。他们依赖基因或生态系统,扮演生物多样性的功能角色,或者只满足于一般性无规章的概念。我认为这些科学家的想法不对,但是无论如何,我会很快地回到有关生物物种概念所面临的困境,并说明他们的诸般疑虑。
狮、虎的疆域
暂且让我继续谈谈广义的生物物种概念。这个广义概念,至少目前为大多数的进化生物学家所接受。我们先要注意定义中的先决条件:“在自然条件下”,也就是说,从两种虏获的动物,或庭院中栽培的两种植物,培育出来的杂交物种,不能归类成某单一物种的个体。虎狮(tiglon)就是一个有名的例子。动物园的管理人让虎与狮交配已行之有年,虎狮的父亲是虎而母亲是狮[狮虎(liger)的父亲是狮,母亲是虎],然而这除了说明狮和虎的遗传性,比起其他大型猫科间比较接近之外,其他的意义就有限了。留下的问题是,在自然环境下,狮和虎相遇时会不会交配?
今天,这两种物种在野地自然环境下并未相遇,它们已经被膨胀的人口逼迫到旧大陆的各个不同小地域内。狮生活在非洲撒哈拉的南部,有一小部分分布在印度西北部的吉拉森林(Gir Forest)区。虎是为数不多、濒临灭绝的物种,分布地区从苏门答腊北部、印度到西伯利亚东南部一带。印度吉拉森林区没有发现过虎的踪迹。乍看之下,我们似乎无法验证,该生物物种在自然界里是否会自由交配的概念。但是不然,因为历史上这两种大型猫科动物的栖息地,涵盖大部分的中东与印度一带。我们若能了解历史上发生过的事,或许能找到答案。
在自然的环境下
狮与虎相遇时,
会不会在自由意志下交配?
在罗马帝国鼎盛时期,北非是肥沃的稀树大草原。那时,北非的迦太基人可能就在树的遮阴下,旅行到亚历山大城;带大网、持长矛的士兵,也可能就是沿着稀树树荫,从迦太基到亚历山大城的长途旅程中,猎捕狮子返朝,供动物园参观及竞技场角斗之用。几世纪之前,狮子依然很多,踪迹遍布欧洲东南部和中东地区。它们在阿提卡(Attica)的森林吃人,同时也成了亚述国王的猎物。狮子往南分布到印度,在19世纪英国统治印度时,为数仍然众多。
虎的分布,则从伊朗北部,东跨印度,往北到朝鲜半岛和西伯利亚,南及巴厘岛。根据记载,在这两种大型猫科动物共同的栖息地内,尚无虎狮或狮虎存在的记录。尤其在印度可以看到反证,英国统治印度,有100多年的捕获猎物的记录。
虽然在历史上这两种大型猫科动物分布地域相近,但我们对在自然环境里狮和虎无法交配繁殖的现象,已有很好的解释。首先,它们偏好不同的栖息地,狮子大多栖息在开阔的稀树大草原和禾草原,而虎则留在森林中。当然,这种二分法并不很周全。其次,两者的择偶行为一直都相当不同。狮子是仅有的社会性群居的猫科动物,其生活的中心是形影不离的母狮和小狮。小雄狮成熟时,则离开群居出生地,通常和其他狮兄或狮弟成对,加入其他狮群。成长的雄狮和母狮一同猎食,并由母狮扮演领导的角色。而虎与其他猫科动物(除了狮子外)相似,喜欢独处。雄虎排放的尿味和狮子的不同,可用来标记其领地与接近他虎;而且雄虎只有在交配季节才和母虎暂处。简而言之,虎狮之间似乎没有相遇及较久相处的机会,因此没能生出下一代。
任何生物物种都是一个封闭的基因池,是个体生物的群聚体,不会和其他物种交换基因。这种隔离就进化出显示特征的遗传性状,该物种会占据特定的地理区域。在同一物种之间,任何个体和它们的后代不能相差太大,因为它们必须进行有性繁殖,把它们的基因和其他家族的相混,几代下来,同一生物物种的家就维系在一起。祖先和其后嗣相连,如一条链子,一齐朝着一致的大方向进化着。
分类野鸟
生物物种概念若应用到一段短暂时间的某个地域,例如某州或某郡或某一小岛,最为适合。我们可以随便指定任一地域、任一时间的任何生物群来说明。就以得克萨斯州哈里斯郡(Harris County)的鹰为例吧。
穿过休斯敦近郊,是一片自然野地,仔细找寻雀鹰、鹞、鸮与游隼,你可以找到16种猛禽。有些猛禽像赤肩(Buteo lineatus)和美洲隼(Falco sparverius)相当普遍。其他如哈氏(Buteo harlani)和草原隼(Falco mexicanus)就较为罕见。最后,到田野、松林与林泽之处,你胪列的名单就和其他资深观鸟者的一样了,而你对鸟类的特征描述也和彼得森(Roger Tory Peterson)著的《得克萨斯州及邻近诸州野鸟指南》(Field Guide to the Birds of Texas and Adjacent States)里所载一致。每一种鹰都有独特的结构特征、鸣叫、偏好的猎物、飞行方式及地理分布范围等综合特质。其中就某些特质(例如择偶行为),都可以看出这16种猛禽有其繁殖的区隔性,根据所知,大自然里的杂交是不存在的。
你可能马上会想到,在各种不同种的鹰之间所找到的共同点,只是一种人为的产物,是解剖学及科学命名等约定俗成的认可,此与习惯上认定的自发性进化的发生如出一辙,是传统的、凭直觉与过去的经验造成的,即取决于谁是第一个用羽色分类,谁是第一个采用拉丁文命名某些可辨认的形态,如此等到某种分类系统出现,并拥有足够多的人无异议的采用,最后,彼得森借之出版。如果你这样认为,那你就错了。因为有一种测验可以区别是人为产物还是自然单位:比较相互孤立的人类社会所发展的各种分类方法。
在1928年,杰出的年轻鸟类学家迈尔(Ernst Mayr,1904—2005,哈佛大学名誉教授,新达尔文学说与生物物种概念的创立者),到偏远的新几内亚阿法克(Arfak)山区,从事有史以来最彻底的鸟类标本收集工作,包括鹰在内。他在出发之前,去看过数座欧洲博物馆收藏的主要鸟类标本,并研究从新几内亚西部收集到的标本,他估计阿法克山有过100多种鸟。
迈尔的物种概念是来自欧洲学者观察死鸟的结果,欧洲学者根据解剖学把成堆的标本分类,就像一个银行出纳员堆起一叠一叠的五分、一角及两角半的钱币。经过漫长、玩命似的长途旅程,他扎下营,迈尔请了当地的猎人帮他收集那一带所有的鸟。每当猎人带来一个标本,他便记下当地的分类名称。
最后,迈尔发现阿法克人认得136种鸟,不多也不少,刚好与欧洲博物馆里的知名生物学家的分类种数相吻合。唯一的例外是有一对很相似的物种,训练有素的科学家迈尔能够区分开来,但是阿法克山区里的人,虽然是有经验的猎人,仍然把它们混为一种。
几年之后,我25岁时,大约和迈尔到阿法克探险时的年龄相仿,我也做了一次漫长的旅行,一路穿越新几内亚东北部的萨鲁瓦格特(Saruwaget)山区,采集蚂蚁,我反复做交叉文化测验,并发现萨鲁瓦格特人不能分辨不同种的蚂蚁。他们认为蚂蚁就是蚂蚁,怎么看,蚂蚁还是蚂蚁。这应该不足为奇,并不是萨鲁瓦格特的蚂蚁和当地人没通过测验,只是蚂蚁对巴布亚人来说没有实用上的需要。阿法克人是猎人,靠鸟类多样性的知识谋生,正如欧洲的鸟类学者一般,靠鸟类学谋生。在迈尔的那个时期,至少,野鸟还是当地居民主要的肉食来源。
同样,亚马孙以及奥里诺科(Orinoco)盆地的美洲印第安人,熟知雨林里的植物。好几位巫师和族里的长老,都可以叫出上千种植物的名字。不仅欧洲和北美的植物学者同意这些植物具有的特征,而且还从同行的美洲印第安人那儿,了解到了关于适宜栖息地、开花季节及不同植物的实际用途等好多知识。
有一件值得注意的事是,唯一一种被已开发国家广泛使用的作物——澳洲坚果,澳洲居民已不知道这作物原产于澳洲。很不幸,欧洲文明不断入侵,许多原住民的知识逐渐在消失,并且残存的热带国家中尚无文字的原住民文化,正日渐衰退与消失,我们将永远失去那些真正的科学知识。
“正名”才能解决问题
在所有文化里,命名分类本身便是谋生之道与智慧的开端,诚如中国人所说,就是“必也正名乎”。继1895年发现疟疾是人被疟蚊(Anopheles)叮咬后感染的,各国政府便开始捕杀这些带有病原的昆虫媒介,当时是靠排干湿地的积水与用杀虫剂喷洒疫区。欧洲的疟疾病原为疟虫属(Plasmodium)的原生动物,是寄生于血液里的生物,昆虫媒介则为五斑疟蚊,乍看之下二者好像并不一致,而且不知如何准确地去抑制它们。在某些地点,疟蚊数量虽然很多,却很少或完全没有疟疾。但是另一些地区,情况则相反。
这个问题到了1934年才获解决。昆虫学家发现五斑疟蚊其实并非只是一种,而是许多种,至少有七种。从外表看来,成蚊几乎一模一样,但事实上它们有许多不同的生物特性,有些特性还会妨碍它们之间发生交配。
一种在欧洲会传染疟疾的母蚊——五斑疟蚊的酷似种。五斑疟蚊有数种,甚至连专家也有辨认的困难。[ 莱特(AmyBartlett Wright)绘]
首先发现的“特性”是,水面上雌蚊产下的卵筏大小和形状,其中有两种的卵并非成堆,而是个个分开的。昆虫学家注意到这种现象后,其他疑虑也很快有了答案。再佐以更多的特性,例如卵色、染色体整体结构、冬眠与冬季连续的繁殖行为与地理分布。最重要的发现是从某些特性中可分辨出何种吸人血,并且是会携带疟疾寄生生物的媒介昆虫。一旦鉴定出来,就可锁定五斑疟蚊之类的凶手,而加以扑杀。事实上现在欧洲疟疾已经销声匿迹了。
系统分类学家经常用“两似种”(sibling species,又译姊妹种)的特性再细分该物种的方式,解决许多生物上的问题。相反,他们也时常把已被认定的两似种归在一类,看作只是一类可自由交配的个体。只要做得正确,两似种的分开和混合,可以为妥善诠释所解剖之生物开启另一扇窗。
然而,生物物种概念还有个长久以来的大问题。该概念在20世纪清晰地形成以来,就受害于许多例外与歧义。根本的原因出在物种的定义上。物种之定义为:可生殖的独立族群或数个族群体,是于进化的某阶段情状下与他物种分开,并且成为一个更独特的个体,因此每个个体并非是像许多相同单元群中的一个单元。
这个使物种有别于物理或化学的定性概念,在物理或化学上的概括性之词,可用测量值来表示。例如一个电子是一个假设的单位,带有4.8×10-10单位的电荷与9.1×10-28的质量。当然,没有人真的看见过电子,但是物理学家深信其存在,因为它们的特质可以精确解释阴极射线、电场、光电效应、电力与化学键。物理学和化学依赖精确的显像,例如在电子离开原子和分子时,会产生正离子及自由电子。套用物理学语言,那显像的效应是虚像的,但它们无疑是有形的物体。1930年代,剑桥大学的卢瑟福(Ernest Rutherford,1871—1937,英国实验物理学家,1908年诺贝尔化学奖得主)与他的研究小组,在卡文迪什(Cavendish)年度晚餐会上,以《我亲爱的克莱门汀》(My Darling Clementine)旋律,高唱这些看不见的实体:
意气焕发的原子,电离后又结合。
哦!我的宝贝,哦!我的宝贝,
哦!我的宝贝,离子是我的。
但是某特定种类的所有成员都是一模一样的,并且这一种类是永远不会改变的。
如果一个电子真的是一个电子,一个离子就是一个离子,那么同类的所有成员都可以互相交换。而一种物种则只有少数的若干特性能与其他大部分的物种共享。生物物种一直进行着进化,也就是某物种对其他物种而言,是经常变动的。有时候两似种大略相似,只有生化试验或交配实验才能区分它们,这令实验生物学家十分失望,因为他们急需进行分类。
美国东部的中学的生物学课,常用学生所熟悉的草履虫属(Paramecium)小原生动物来分成常见的三个“种”,即双小核草履虫(P. aurelia)、绿草履虫(P. bursaria)与尾草履虫(P. caudatum),这是根据低倍显微镜分辨其结构的差异来分类的。然而若仔细研究,通过它们交配行为与独立进化的族群来分类,发现至少有20种。虽然想忽视生物的复杂性,就停留在这三个旧有易辨的种类,但是疟疾的例子提醒了我们问题的所在。生物学家心里明白,在这节骨眼上,事情可能毫无妥协的余地,他们必须继续努力,定义出所有真正的闭合基因池(即不与其他种生物杂交,互换基因)。就像所有原子单位内的每一原子,都必须给予命名。
两似种不过是技术问题,没有危及生物学理论。比较大的概念问题是“半种”(semispecies),也就是族群内发生部分杂交(指不足以构成一个大的自由杂交的基因池,但在自然条件下,又能繁衍出很多可繁殖的杂交物种)。很多植物有这个大问题,特别是那些借风媒传播花粉的植物,花粉四处飞扬,经常落到异种花上。北美洲太平洋沿岸地区,大约有三分之一的栎(Quercus)和松,它们实际上多是半种植物。然而不知何故,这些半种在繁殖系统上是分开的。半种在野地是可以分辨的独立体,甚至偶尔利用杂交来交换基因。由叶和花的解剖及适宜的栖息地类型,都可以分辨出其差异。怀特摩尔(Alan Whittemore)与沙尔(Barbara Schaal)在研究美国东部的特有种白栎的DNA差异时,做了以下的结论:
栎是有名的一属,因为属内的各物种间有不稔性障碍发育不全。栎属的物种在很多组合下都可互交受孕。即使配对的物种在形态或生理方面相差甚远,也可产生自然杂交物种。虽然某些互交可孕种的配对有强烈的生态分离性,但是有更多互交的可孕种配对,有大幅度的重叠性。
然而,白栎的情况却不同。白栎种间的杂交现象远低于种内的繁殖,结果基因池呈现半闭合状。
在杂交物种繁多及其难以预料的状态下,半种的维持并不是一种全球各地植物都有的现象。热带物种间的交换基因,似乎不如温带物种广泛。换句话说,热带植物“行为”比较像动物,亦即在物种多样性的保持上,有一个比较严谨的模式。由于大多数的植物种类分布于热带地区,这样的进化保守性和栎树呈现的杂交强度相比,可以证明这是一种较为普遍的植物特性。一个有名的例外是树形很大的刺桐属(Erythrina)植物,该属的种间经常发生杂交。但是有关热带植物的杂交及物种形成的遗传研究未见开始,因此慎言为好。
从物种形成的本质(见下一章)来看,某物种分化成两物种(暂且称之为甲与乙)时,甲物种内的某些个体,可能会比较接近乙物种内的个体,而不那么接近其他同种的个体,反之亦然。这些甲和乙的亲缘虽然有共同的祖先,但是两种之间有一个或数个重大的差异,阻止了它们互换基因;这有点像分居于不同国家且无法跨越国界的姐妹。
有些生物学家认为,这样的个体应该同属一种物种,成为单一的“系统发育种”(phylogenetic species),尽管他们无法交配。其他生物学家(包括笔者)坚决反对,这个“系统发育种”的概念很有趣而且有用,但不能构成对生物学物种的致命挑战。要寻求族群内或族群间族谱系统的信息,并不需要扬弃繁殖隔离。这个繁殖隔离是在族群这一层次上多样化最突出的一个过程。虽然姐妹关系很重要,但是国与国之间的关系更重要。
我们现在必须面对一个生物学物种概念上更大的概念困境。对于少数专性雌雄同体(具有卵巢和睾丸且同体交配),或孤雌生殖(由非受精卵产生后代)的生物体而言,闭合基因池的概念不具什么意义。各种微生物、真菌、植物、螨、缓步类、甲壳类、昆虫甚至蜥蜴,干脆放弃此麻烦与冒险刺激的有性繁殖,只采用无性或自体受精繁殖方式。
如何解决这种物种概念上的难题呢?无性及自体受精的方式,都倾向于保持高度的完整性。其他多数物种,虽然不受进化上不同性别间兼容性限制的束缚,但也不会胡乱往各方向变异,更不会制造广泛连续性的大差异,以至于混淆分类上的命名。生物的基因组合倾向于群状活动,使得分类学家易于归类大部分的物种。一般相信,群状现象乃是变异无常的居中型存活率和生殖率都较低的缘故。只有那些结构和行为接近标准型的生物才能生存下去。另外,有许多无性物种(asexual species)才刚从有性生殖的祖先进化而来,还没有足够的时间分化或扩散。最后,生物学家分类物种的界限,必定会过于武断。
闭合基因池的概念也无法用在“时间物种”(chronospecies)身上。所谓“时间物种”是指同一物种随着时间推移而进化的各阶段。想想我们自己这个智人种(Homo Sapiens),是大约100万年前分布在非洲和欧亚大陆板块的直立人(H. eretus)同系进化来的。显然,我们不知道智人与直立人在自然环境共处下交配会不会有问题。当我们抽离事情背景以后,这个问题便很空泛了。这是科学界的公案,相当于单手拍掌,或是长长线索中的一小段。然而,古生物学家受到实际需求的驱使,继续区分并为时间物种命名。他们这么做是对的,因为如果把智人和直立人叫成同种,这样是很不负责任的。如果把居于两者之间的能人(H. habilis)以及更早的原始南方猿人都算进去,就更不负责任了。
追寻全能的自然单位
生物学家不断地回到生物物种的概念上来,希望找到一个位置定下来,并愿意接受折中方案,用以寻找生物体大多能共通的历程。尽管困难重重,若不顾这个概念永远不能用一个抽象的实体,像电子一般来看待,是无法进行精确计算的。但是,这一概念可能还会继续成为舞台上的主角。理由很简单,在大多数生物研究里,这一概念运作得还蛮好。
实际上大多数物种是有性繁殖的生物,同时也是闭合基因池的生物,生物物种概念非常适于用在地方性的动植物群的研究。例如得克萨斯州的鹰、欧洲的蚊子及旧大陆的灵长类(包括人类),而且尤其适用于岛屿上界缘分明的生物群落,以及各种孤立的栖息地区块与环境。总之,可以应用在真实世界的大部分地方。
几年来,我深受生物学物种研讨会和沟通会的辩论之苦,广泛地听取了意见,并目睹这一概念在进化生物学家心中交替地受宠与被冷落,核心问题似乎是科学的民主程序,可以说这个概念所拥有的选民很少,大多时候选民并不需要它。系统分类学家进行分类时,大多是根据博物馆内的标本间的差异。如果问他们,这些差异是否缘于繁殖隔离,他们的回答是“有可能”,但是他们不会追根究底,他们很满意解剖学上存在的差距,把这个问题的成因留给族群生物学家。
族群生物学家自己也迷惑于物种分化的动态进化,尤其在物种分化的早期阶段,许多问题抛给了尴尬的生物物种概念。很多人会问:有段时间为什么出现失序,甚至混乱?为什么不采用数种物种概念,每一个构思可以适合某特定的环境?族群生物学家沉醉于参加赛跑的兴奋中,也满足于沿途零落的掌声,没有人看得见做最后冲刺出线的好处。
族群生物学家与系统分类学家不同,前者不需要分类上百万种物种。族群生物学家忘了:在创造生物多样性时,两个繁殖族群间的繁殖隔离现象一旦发生便不能走回头路。在分化的最早期,两种物种间的差异可能小于各物种内的差异,加上杂交物种突然增加,可能会消除其间的障碍,以至于整个现象弄得更为扑朔迷离。但是在多数的情况下,这两种物种已经踏上一个没有终点的旅程,并愈行分隔愈远。两种物种之间的差别,到时候会远远超过各物种自己繁殖种内个体之间的任何差异。在现实的世界里,很高的生物多样性是靠物种的分化产生的,而这一分化会在生物物种概念中所表达的明确步骤下产生。
有一天,生物学家可能会提出一个单一概念,综合有性物种、无性物种及时间物种成为一个单一的在理论上有权威的自然单位。不过我怀疑其可能性。进化过程的动态性及物种个体的特性,都使得一个全然通用的物种定义永远也不会形成,反而会继续认定一个以上的概念,分别最适用于某些环境,有如物理学的波动说与粒子说一样。
以上种种,生物物种可能还是全球多样性的阐释中心。然而,无论结局如何,此一概念不够完满之处及分类系统的类似缺点,反映出生物多样性特质的精髓。这甚至赋予更多的理由去珍惜每一种物种,就仿佛它自身就是一个世界,值得我们终生研究。