1977年8月1日，“社会生物学”出现在了《时代》杂志的封面上。11月22日，我从卡特总统（President Carter）手里接下美国国家科学奖章，以表彰我对这门新学科的贡献。两个月后，在美国科学促进协会于华盛顿举行的年度会议上，当我准备要发表演讲时，示威者霸占了讲台，把一罐冰水倒在了我的头上，并高喊：“威尔逊，你全身湿透了[1]。”这次冰水事件是近代美国史中，科学家仅仅因为表达某种理念而遭到身体攻击的唯一案例，虽说攻击程度很轻微。
像我这样爱好独处的昆虫学家，为何会掀起这般重大的喧闹风波？且听我道来。
找不到指导教授的优秀学生
我对社会生物学的兴趣并不是革命梦想的产物。它起初只是一项特别的动物学研究计划，并在1956年1月的某个早晨很单纯地展开。那天，我前往波多黎各东海岸外的小岛卡约圣地亚哥（Cayo Santiago）去观察猴子。和我同行的还有阿尔特曼（Stuart Altmann），他刚刚成为我的第一名研究生。
阿尔特曼的学术方向很不寻常，以致他虽然早在前一年秋季班时就进入哈佛研究所，却发现自己找不到指导教授。他的问题不在于能力，他的表现非常杰出，问题出在他提出的论文题目太不寻常。他把目标锁定在野生恒河猴（rhesus macaque）的社会行为上，尤其是那些被国家卫生研究院饲养在卡约圣地亚哥岛上的猴群。他完全是有备而来。当时他刚刚从巴拿马雨林研究吼猴（howler monkey）回来，对于相关文献也都弄得一清二楚。
很不幸，哈佛大学没有老师了解他在说什么。在1955年，灵长类动物在天然环境中的行为依然少有人知。美国心理学家卡彭特（C.Ray Carpenter）曾在30年代做过吼猴、恒河猴以及长臂猿的野外观察，为这个领域奠定了一定的基础。他发表的文章在一小群生物学家以及人类学家圈子中颇受敬重，但是没有引发大量的后续研究。野生灵长类居住的地方通常不易到达。
珍·古道尔（Jane Goodall）那时仍住在英格兰，距离她初次探访贡贝保护区（Gombe Reserve）的黑猩猩还有四年。当阿尔特曼刚刚开始独立研究之际，多名日本学者也正在九州岛观察猕猴，但是他们都以日文发表文章，因此美国及欧洲科学家对他们的研究一无所知。
哈佛大学生物系教授里没有人把灵长类田野调查纳入自己的研究领域。有些人甚至怀疑它到底能不能纳入生物学的范围。于是，阿尔特曼找上了我。
1955年秋末，我已获聘担任生物系助理教授，于次年7月1日生效。生物系主任卡彭特问我，既然我对蚂蚁的社会行为很感兴趣，愿不愿意在上任前就先收阿尔特曼做研究生？我很高兴地接受了。那时，我自己也不比研究生大多少，只比阿尔特曼长1岁，也很想学一点他选择的奇特题目。
我的决定很明智。对我来说，和阿尔特曼一同住在卡约圣地亚哥岛观察恒河猴群的那两天，有着十分令人震惊的启发，同时也是我在知识方面的一大转折点。在我刚踏上岸时，我对猕猴社会几乎可以说是一无所知。在那之前，我读过卡彭特的文章，但是对于眼前即将展开的奇观，依然还没有准备好。当阿尔特曼领我穿过恒河猴群时，这个复杂而且通常很野蛮的世界里的种种，比如优势位阶、结盟、血亲关系、争夺领地、恐吓展示等等，令我深感着迷。我学会如何从雄猴走路的方式看出它的位阶，也学会如何从猴子的面部表情及肢体语言估计出它们害怕、臣服以及敌意的程度。
阿尔特曼很早就警告我说：“要注意两件事。在幼猴附近不可以做出突兀的大动作，以免被误会你想伤害它，那样你很可能会遭到公猴攻击。假使真的有公猴威吓你，千万不要盯着它的脸看。瞪视代表恐吓，很可能真的会引发攻击。遇到这种情况，你只要低头并望向别处即可。”这番话实在很正确。第二天，我因为一时大意，快速转了一次身，而附近正巧有只小猴子，这个动作马上引来它的尖叫。第二号公猴头领立刻朝我奔来，狠狠地瞪着我，嘴巴张得老大，那是恒河猴的威吓表情。我吓僵了，是真正的害怕。探访卡约圣地亚哥岛之前，我一直把猕猴当成不具伤害力的小猴子。但是，这只公猴全身肌肉发达，严阵以待地站在我面前，刹那间看起来还真像是只小型的大猩猩。不需要任何人提醒，我马上知错就改，小心翼翼地低下头，眼望他处，强烈表达下列信息：“抱歉，我没有别的意思，真抱歉。”几分钟后，愤怒的公猴终于走开了。
社会生物学雏形
黄昏时分，阿尔特曼谈灵长类，我谈蚂蚁，我们开始构思，有没有可能把所有可以弄到手的社会性动物资料整合在一起。我们都同意，这样产生的理论或许很适合拿来冠上“社会生物学”这个名称。
当时，阿尔特曼已经沿用这个词来描述他的研究工作，他是从美国生态学会底下的一个工作团体“动物行为暨社会生物学小组”的名称中借用这个名词的。早在那个时候，动物学家圈子里已出现一种信念：动物社会需要不同的分析方法，这些方法可能可以自成独立的题材，成为一门较小的学科。但是，没有人能说出这种社会生物学的通则可能会是什么，以及它们和生物学中的其他学科有什么关系。在资深动物学家诸如阿利（Warder Clyde Allee）、爱默生以及斯科特（John P. Scott）等人的领导下，社会生物学渐渐现出学科的雏形，但是内容大部分仍然只是由各种不同的社会行为描述组成。
在波多黎各那些愉快的黄昏时光里，阿尔特曼和我对于这个主题的讨论深度也高明不到哪儿去。灵长类动物社会和社会性昆虫聚落看起来几乎没有什么交集。恒河猴群主要是靠优势位阶组织起来，而它们的优势地位则是以个体识别为基础；在这方面，原始的社会性胡蜂群大致也是如此，但是其他社会性昆虫就不同了，它们的群落常常是由成百上千只无名、短命的兄弟姐妺组成，而且生活在一片祥和之中。
灵长类是借由声音及视觉动作来沟通；社会性昆虫则借由化学分泌物。灵长类种群中充满了以个体关系为基础的暂时性角色；社会性昆虫则拥有固定的社会阶层，以及相当僵化、延续终生的分工。
我们都知道，单是凭着一张异同清单，载列诸如优势地位和集体行为的表象，并不足以称为“科学”。在1956年时，还没有任何理论能用来解释生物多样性，也就是无法解释为何不同的特征会在某群生物身上出现，而不会出现在另一群生物身上。阿尔特曼想到一个好点子。他打算设计出行为动作的转换概率矩阵（transition matrix），开列出一张具备以下类型数据的概要：如果一只恒河猴做出甲动作，那么它就有一定的概率再度做出甲动作，至于乙动作则有另一个概率，以此类推。我同意这种想法，许多行为及社会互动都可以纳入上述的转换概率矩阵中，因此，这些数值应该可以拿来更精确地比较两种不同的社会。
替社会的互动定量是很重要的步骤，但是它究竟能达到什么样的程度？定量的结果仍然只是一则描述，没能说明某一种特定猿猴或蚂蚁，如何以及为何会在进化过程中成为和另一种特定猿猴或蚂蚁不同的形式。阿尔特曼和我在1956年时，都不具有能更进一步探讨社会生物学的概念工具，而我们也只能把这个问题暂时搁在一边。于是阿尔特曼全力投入他的研究论文。
由于天生就是“整合者”，我仍然梦想能提出放诸四海而皆准的理论。到了20世纪60年代初，我开始在种群生物学身上看到了可能性，它将成为社会生物学的基础。之前，我走入种群生物学，并不是为了探讨社会生物学，而是想要建立一个与分子生物学并驾齐驱的学科。我相信，动物种群所遵循的法则，一定不完全和分子层次的运作规则相同，也就是说，前者的法则里有些是完全不能以分子生物学的逻辑来推演建构的。这种生物科学的观点促使我和斯洛博金合作，这个结盟后来又促成我和麦克阿瑟共同发展出岛屿生物地理学理论。
到了60年代初期，种群生物学成为独立学科的力量越来越扎实，而我对它和社会生物学的相关性也越来越有信心。1964年7月底，当我在佛蒙特州和马尔波罗圈的成员莱伊、雷文斯、路翁亭及麦克阿瑟等人会面时，我提出社会生物学的观念，作为种群生物学的延伸。我指出，社会就是种群，两者应该适用同样的分析方式。
达尔文也没能做到
我看到了达成上述目标的最快捷方式：把社会生物学用在一种阶级和分工系统十分严密的社会性昆虫身上。对于这项任务，我已做好万全准备。在1953年，我曾经以更具叙述性的方式来追踪蚂蚁社会阶层的进化，被我研究过的蚂蚁不下数十种，而且分布遍及全球。
我说明了蚁后、兵蚁及最常见也是位阶最低的工蚁，它们在外观上的变异都只是异速生长（allometry）的结果而已，也就是不同器官的生长速度各不相同的结果。身体上任一部位的生长速度，只不过比另一部位稍增或稍减一点点，就可能产生一颗较大或较小的脑袋，发育良好或萎缩不全的卵巢，以及最后成体上任何其他部位的不同。这种想法在当时已经不算新鲜。早先英国生物学家赫胥黎（Julian Huxley）在1932年出版的《相对生长的问题》（Problems of Relative Growth）中，就曾提出过这种想法；而他的灵感又来自苏格兰动物学家汤普森（D’Arcy Thompson）对于形态增减变化的进化分析——那是汤普森1917年的经典之作《论生长与形态》（On Growth and Form）里的论述。
我选择蚂蚁这个题材也是基于很合理的进化推论：蚂蚁社会阶层的进化先始于一个基础的形式，然后才开始一点一滴朝向多种不同外形来发展。接着我把这个主题转到新的方向。在研究异速生长的同时，我进行了种群统计，也就是计算每个蚁窝内各种不同社会阶层成员的数量。当异速生长的研究和种群统计密切结合后，社会阶层的进化方式就更加清楚了。某个特定阶层成员的身体结构显然能决定它们执行该角色任务的效率。
譬如说，兵蚁如果生有巨大、锐利的大颚，而且大颚周边还长满有力的肌肉，它们会更称职。但是，我指出，兵蚁的数量也是关键之一。如果战斗专家太少，蚁窝会被敌军占领；然而，战斗专家若太多，蚁群又没法觅得足够养育下一代的食物。因此蚁窝必须通过前面提到的异速生长来调节各阶层成员的出生率及死亡率。在往后的研究中，我称这种现象叫作“适应性种群统计”（adaptive demography），并认为它是复杂社群中种群层级的特征。
赫胥黎对我所从事的异速生长以及种群统计研究很感兴趣。当他于1954年访问哈佛大学时，他告诉接待人员他想见见我。这个要求令我的指导教授印象深刻，而我则战战兢兢地准备和这名伟大的进化学家兼人道主义者会面。我们两人都认为，我们共同的兴趣应该算是普通生物学里的古典主题。蚂蚁社会阶层的问题也曾吸引了达尔文的注意力，他把这种现象视为自然选择理论的一大威胁。虽说达尔文对于相对生长的概念也有不少直觉上的建树，但是赫胥黎和我很清楚，我们所研究出来的这些想法和数据，已经率先得出完整且定量的进化论解释。
诚实的魔术师
1968年，我重新修改适应性种群统计这个观念，并借助线性化模型，发展出许多新的社会阶层进化法则。1977年，来自加州大学伯克利分校的天资聪颖且足智多谋的应用数学专家奥斯特加入我手头一项为期一年的、更深入的研究。这一次我们通过社会性昆虫来探讨社会阶层的理论，我们已经可以把种群生物学里的其他理论加到我早期发展出的公式内。
奥斯特负责设计模型，他的分析技术范围之广，真是令人敬畏，他果然名不虚传，他的数学能力足以和所有的理论生物学家抗衡。他经常喜欢尝试新方法，因此，在我们谈话时，他必须一一对我解说各个步骤。这时我所扮演的角色恰恰和15年前我与博塞特合作研究化学通信时扮演的角色一模一样。
展开每条新的研究路径之前，我会先输入所有我知道的与社会阶层和分工有关的数据，这些数据通常只不过是疑似相关的片段信息，然后再把我所能得出的最具直觉性的结论加上去。接着奥斯特再利用我们所能看见或所能猜测出来的关系及趋势来建立模型，扩展我们所能触及的时间和空间。我再把新的证据及猜测反映给他，由他来更进一步推理和订定模型，我再反馈，他再设计模型，我又再反馈。[2]
空闲时，我们也会聊聊闲话以及共同的兴趣。他真可算是职业级的魔术师，有一次，他变魔术给我看，我看得目瞪口呆。即使我全神贯注盯着他重演一次，距离不到一米，还是没能参透其中的玄机。我对于自己的无能十分懊恼。我是个深感自傲的科学唯物论者，但是我必须自问：在这个世界上，究竟还有多少事物看起来像真的，但其实只是幻象？我学到了一条法则，这条法则其他人通常是经由惨痛经验而得来的：永远不要相信那些标榜握有隔空取物“证据”的科学家；与其相信他们，不如去相信诚实的魔术师。
20世纪60年代，我曾经搜寻其他观念，看看能不能补充到社会生物学上，让它更完善。其中被我看上的一个是来自种群生物学里有关攻击的进化起源。洛伦茨在他早期的文章以及1966年出版的名著《论攻击》中提出，攻击性是广泛存在且无法压抑的动物本性。它会自动物体内满溢出来，就像盛装过量的液体般，而且它还会寻求各式各样的释放形式。以人类的情况来说，洛伦茨建议，攻击性最好是以有组织的体育运动方式来释放，胜过以战争的方式。
1968年，在第一场由史密森学会赞助、总共只办过两场的“人与兽研讨会”（Man and Beast Symposia）上，我提出了更精确的解释。这种解释与日益增加的田野调查证据颇为一致，那就是攻击行为是一种特化的、与种群密度相关的反应。[3]当种群密度增加时，许多种动物的种群数量都会受到由一种或多种因素导致的抗力的限制。这类与种群密度相关的反应，包括个体因疾病或天敌猎杀而导致死亡率上升、生育力下降、迁徙风盛行和产生“攻击性”等等。攻击行为究竟是不是进化过程的产物，要看其他与种群密度相关的因子是否也介入控制种群的成长。攻击性表现出来的形式千变万化，可以是维护领土，维持统治位阶，或是铆足劲的暴力攻击，甚至同类相食，这要视种群的极限情况而定。然而，攻击行为依然是一种特化反应，在进化过程中，它出现在某些物种的动物身上，但是并未出现在其他种动物身上。我们可以根据环境以及动物本身的博物学知识来预测攻击行为的出现。
汉密尔顿与近亲选择
社会生物学理论的基本元素有许多不同的源头。但是，当其中最重要的观念刚刚出现时，我竟然全力反对它。1964年，汉密尔顿在《理论生物学期刊》（Journal of Theoretical Biology）上发表了富有创意的近亲选择理论，那篇文章分为两部分，篇名是《社会行为的遗传进化》（“The Genetical Evolution of Social Behaviour”）。此后几十年来，这篇论文成了一门重要的研究事业的基础。汉密尔顿的某些推理和结论曾遭到挑战，但随后就会有热心的拥护者为它们辩护，结果只不过是再一次的挑战和再一次的辩护。这个理论的核心部分始终屹立不摇。如同所有伟大的观念一样，它的精髓非常简单，是那种会让人忍不住说：“这显然是对的，但是我为什么没想到呢？”
典型的达尔文主义者会把自然选择设想为直接发生在代与代之间的事件，也就是父母与子女间的事件。不同的谱系带有不同的基因，大部分基因所产生的性状，能影响个体的生存及繁殖。一只动物会长出什么样的身体，会如何觅食，会如何躲避敌害，这些特征全都深受基因影响。因此，基因能够决定动物的生存及繁殖。根据定义，每一代中生存及繁殖能力较佳的家族，将能繁殖更多的子女，而它们的基因也将成为该种群中的多数，达好几代之久。某组基因增加，代价是其他组基因减少（同样是根据定义），这就是自然选择造成的进化；而引导生命历程的，则是新基因的出现，以及拥有随机突变基因的染色体重组。自然选择自会辨别这些组合的良莠，通过携带它们的个体在生存及繁殖能力上的差异来决定是哪一类组合的基因会增加，而哪一类则会减少。
就某个很重要的层面而言，这种传统认知上的自然选择过程，只能是近亲选择中的一种。毕竟父母和子女本是至亲。但是汉密尔顿观察到，兄弟、姐妺、伯叔、舅舅、姑妈、姨妈、堂表兄弟姐妺等，也一样是近亲；于是他开始思考，这件众人皆知的事实在进化上究竟有何意义。其他近亲关系由于共同祖先也共用相同的基因，这方面并不逊于父母与子女。因此，这些有近亲关系的个体之间，若存有任何受基因影响的互动，例如天生的利他倾向，或合作倾向，或手足竞争倾向，这些互动将会造成它们在生存及繁殖方面的变动，所以应该也同样会引发由自然选择造成的进化。或许大部分形式的社会进化都是由这些较为间接的近亲选择所推动。
汉密尔顿的想法之所以非常有吸引力，是因为它能解决进化理论中的老问题：“‘自我牺牲’为何能成为一项遗传特征？”乍看之下，如果不考虑近亲选择的话，大家很可能会想，“自私”必定能主宰整个生物世界；至于合作行为，除非有助于达成自私的目标，否则绝不会出现。但事实并非如此。假使某项利他行为协助了近亲，那么该项行为将能增加和利他行为者体内相同基因的生存机会，这就和父母与子女的情况相同。
为何说“相同的基因”，是因为利他行为者与其近亲本来就拥有共同的祖先。没错，该动物的肉身会因无私的行为而死亡，但是它们共有的基因，其中包括促成无私行为的基因在内，却能真正受益。
肉身或许早逝，基因却得以兴盛。英国动物学家道金斯（Richard Dawkins）在他的不朽名言中指出，社会行为就骑乘在“自私的基因”上。
算算看，谁较亲
伟大的生物化学家、诺贝尔奖得主圣捷尔吉（Albert Szent-Gy?rgyi）曾经这样形容科学：“去看每个人都看得见的东西，去想没人曾经想到过的事情。”而汉密尔顿就曾在这样的科学大道上走过。但是，我敢说，汉密尔顿当初要是仅仅以抽象名词来表达近亲选择，他的说法引起的反应必定会很平淡。其他生物学家读过它之后，可能会说：“没错，当然是这样，达尔文也有过类似想法，不是吗？”或者说：“不知我有没有弄错，但是这类想法不是早被人讨论来、讨论去好长一段时间了吗？”然而，汉密尔顿却很神奇地成功了。（虽说，一直到70年代我把它点明之前，很少人知道这个理论。）
他之所以能成功，是因为他不停地用具体的、值得注意的术语来述说真实世界里的新东西。他为社会生物学真正的进展提供了有利的工具。
汉密尔顿事后曾经告诉我说，他能够突破困难是基于三项不怎么相关的原因：第一，他对利他行为这个问题觉得“很困扰”；达尔文的解释算完整吗？还是不完整呢？第二，他对社会性昆虫有一定的认知，而利他问题非常适用于社会性昆虫。第三，他对血亲关系（kinship）的计算法产生了兴趣。
基于第一和第二项理由的驱使，他读遍了遗传学家莱特的著作。当然，血缘越近，彼此所共有的、来自共同祖先的基因也越多。莱特还设计了很天才的方法来表达真正共有的基因数量，他利用他所谓的“亲缘系数”（coefficient of relationship）来测量。利用这种方法来解决问题是很有趣的益智游戏，就像计算赌博概率一样。譬如说，第二层堂表兄弟姐妺或同父异母姐妺的亲侄女间，共同的基因片段约为多少？汉密尔顿认为这个数值就是亲缘关系的程度，是利他行为进化的关键所在。就连这个附属的观念也非常符合直觉，例如，你或许愿意为亲兄弟冒生命危险，但是，对于第三层表兄弟，你顶多只愿意给点忠告而已。
带着这些观点，汉密尔顿加入了胡蜂以及其他社会性昆虫的博物学研究领域，以计算近亲选择。这时，他充分意识到另外两件受血缘影响而且更重要的相关资料。这一次资料来源是昆虫学。第一件事，社会性最强的昆虫——包括蚂蚁、蜜蜂及胡蜂等，分类上都属于膜翅目昆虫。唯一的例外是白蚁，属于等翅目昆虫。第二件重要的事实是，膜翅目昆虫拥有很不寻常的性别决定机制，即所谓的“单倍二倍体”（haplodiploidy）。在这种机制中，带有双套染色体的受精卵一律发育成雌性，至于仅具单套染色体的未受精卵，则发育为雄性。按照亲缘系数（又可称为“亲缘关系概念”，这是他后来命名的），汉密尔顿发现，由于这种单倍二倍体机制，姐妺们彼此间的关系要比母女间的关系更为亲近，也就是拥有更多相同的基因。同时，它们和兄弟间的关系又更为疏远。单单根据单倍二倍体这一件事，汉密尔顿得出结论：如果社会行为是因自然选择而源起于昆虫界，那么下列几点必定为真：
1. 膜翅目所产生的社会性物种数一定远超过其他的物种，而后者中鲜少为单倍二倍体。
2. 这类物种的劳动阶级永远都是雌性。
3. 相对的，雄性不工作，极少贡献劳力，而姐妺对它们也不大照顾。
这些推论事实上也都正确，而且除了靠单倍二倍体为基础的近亲选择外，再也找不到其他更合适的解释了。
亲身经历“范式转移”
我第一次读汉密尔顿的文章，是在1965年，从波士顿去往迈阿密的火车上。在那几年间，我惯于进行这类旅行，因为我答应勒妮，在女儿凯瑟琳读高中以前，我会尽可能地避免搭飞机旅行。
我发觉这项限制具有一大优点。就拿迈阿密旅程来说，它让我一连18个小时待在私人小包间中，就像西多会的修士（Cistercian monk）受困于自己的誓言，除了读书、写字及思考外，没什么别的事可做。我就是在这类旅程中构思出大半的《岛屿生物地理学理论》的。
1965年的这一天，当火车行经纽黑文（New Haven）北方某地时，我从公文包中取出汉密尔顿的论文，很没耐心地草草翻阅。我急着想弄清楚这篇文章的要点，好接着读些别的东西，读些比较熟悉、比较对胃口的东西。这篇文章有些曲折费解，而且里面还充满了困难的数学算式，但是我很快就了解到他对单倍二倍体以及群居生活的观点。
我的第一个反应是负面的。“不可能，”我暗想，“这不可能是对的，太过简单了，他对社会性昆虫的了解一定很有限。”但是，那天午后不久，当我在纽约宾夕法尼亚车站换乘银色流星号火车时，汉密尔顿的观点依然不停地在我的脑海里绕圈圈。当火车向南方开动，穿越新泽西的沼泽地时，我又重读一遍这篇论文，这次仔细多了，一心想找出我深信藏在某处的致命缺点。其间我曾闭目沉思，企图找出更具说服力的替代解释，来说明为何膜翅目中社会生活会盛行，以及为何会出现清一色的雌性劳动者。我的知识当然足够想出一些什么来。这类评论工作我早就做过，而且也都很成功。但是，现在我什么都想不出来。
到了晚餐时间，当火车隆隆驶进弗吉尼亚州的时候，我变得又气又恼。不管这个汉密尔顿究竟是何方神圣，他都不可能这般利落地解开戈尔迪之结（Gordian knot）[4]。又或者说，其实根本就没有所谓的戈尔迪之结，不是吗？我曾经认为，世上可能只存在着偶发的进化加上美妙的自然史而已。再说，我一向把自己想成社会性昆虫的世界权威，因此我也认为，实在不太可能还有其他人能够诠释它们的起源，尤其又是这般干净利落地一击中的。第二天早晨，当我们行经韦克罗斯（Waycross）和杰克逊维尔时，我更加辗转难安。等到正午过后不久，火车终于抵达迈阿密时，我投降了。我改变了原先的信念，把自己交到汉密尔顿的手中。我已经历了科学史专家所谓的“范式转移”（paradigm shift）过程。
与汉密尔顿并肩作战
那年秋天，我受邀参加了伦敦皇家昆虫学会（Royal Entomological Society of London）举办的会议，并发表了关于昆虫社会行为的演讲。我在演讲前一天，跑去拜访汉密尔顿。他那时还是研究生，带有一些20世纪50年代典型英国学者的味道——瘦削，头发蓬乱，声音轻柔，以及由他那低沉、不谙世事的言谈中所流露出来的脱俗气质。我发觉，他有只手的末端指节都不见了，那是在第二次世界大战期间弄伤的。当时他还是个小孩，想要在父亲设在地下室的实验室中制造炸弹，他父亲是具有爆岩经验的工程师，为响应英伦保卫战而研发炸弹，以防德军进犯。当我们在伦敦街头漫步，谈论许多共同志趣的话题时，他告诉我，他那篇有关近亲选择的博士论文，曾经不被认可。我想，我能了解其中原因。他的指导教授尚未接受这样的范式转移过程。
第二天，我把一小时演讲时间的三分之一拿来讨论汉密尔顿的想法。我预料会有人反对，也很清楚会遇到什么样的反诘，因此早就在心里把这些抗议反应全都预演过一遍。果然不出我所料，听众席里坐着好几位一流的英国昆虫学家，包括肯尼迪（J .S.Kennedy）、理查兹（O. W. Richards），以及威格尔斯沃思（Vincent Wigglesworth）等人，我刚刚讲完，他们就开始强烈抨击那些我已知之甚详的理论。
用事先准备好的简短解释来答复他们的问题，真是一桩乐事。其中有一两次我不大确定时，就把问题抛给年轻的汉密尔顿，当时他也坐在听众席中。我们就这样联手应付过这一天。
35年来的第一遭
写一本有关社会性昆虫综合性知识著作的时机已经差不多到了。我梦想自己能把它们的分类、解剖构造、生活史、行为以及社会组织等，做出清楚易懂的总结。我要用一整本插画精美的书来颂扬它们的存在。这种大手笔的工作已有35年乏人问津，上一本还是由迈德尔（Franz Maidl）所写的晦涩难懂的德文著作《社会性昆虫的习性与本能》（Die Lebensgewohnheiten und Instinkte der staatenbildenden Insekten），因此新著作急需跟进。相关文献散布在数百种杂志、专著中，以十来种语言写成，而且质量高低相差极大。上百年来，社会性昆虫研究领域一直呈割据分裂状态：蚂蚁专家鲜少和白蚁专家对话；蜜蜂研究人员活在自己的小象牙塔内；而专门研究隧蜂亚科（Halictinae）及胡蜂的学生则窝在一边默默耕耘，仿佛在操弄什么邪门歪道。
我希望能利用昆虫来做示范，并借此说明种群生物学的组织力量。关于这些，我相信我的书都已做到。《昆虫的社会》（The Insect Societies）一书于1971年出版，内容是我对社会性昆虫的观察。此外，我还在书中最后一章展望了未来愿景：
社会生物学的乐观前景可以简短总结如下。虽然脊椎动物和昆虫之间的亲缘关系非常远，而且两者间不论是个体还是非个体间的沟通系统也具有本质上的差异，然而，这两类动物所进化出来的社会行为，复杂程度却很近似，而且许多重要细节也颇一致。这个事实传达了一个特别美好的前景：社会生物学终将会从种群生物学以及行为生物学等学科中衍生出来，发展成为一门独立的、成熟的科学。而这个学科有可能会使我们更加了解那些与人类不同的动物的社会行为所具备的独特性质。[5]
脊椎、无脊椎大结合
接下来我该做什么呢？起先，我并未打算把我的研究触角伸展到社会性昆虫之外。假使蜜蜂不算在内（在1975年，蜜蜂的研究可以算是以应用为主的学科，比如有数百名的蜜蜂研究者），包括鱼类、两栖类、爬行类以及哺乳类，参与脊椎动物行为研究的动物学家，少说也有昆虫行为学者的10倍之多；进化生物学界的主流期刊明显偏向于大型动物的自然史，而且脊椎动物更是占满了教科书里关于动物行为学的案例。想要由昆虫学领域踏进脊椎动物行为学领域，似乎有点儿太困难了。但是，我发觉我错了。在试探了一阵子，并且和几位专家讨论过后，我有了新的发现。研究脊椎动物一点儿都不困难。
少有动物学家志在研究这些动物的综合性社会生物学，起码他们还没有强调种群生物学，也没有像汉密尔顿和我以及其他人那样在社会性昆虫研究方面直接且快速推进。当我把探究范围扩大后，我发觉昆虫学和脊椎动物学比较起来，在技术方面要困难得多，部分原因在于昆虫的种类如此众多（当时已知昆虫物种数达75万种，而脊椎动物仅4.3万种），另一部分原因则在于，它们在人类眼中实在太怪异了——人类这种巨大的直立脊椎动物，只有借着显微镜才能把昆虫看个明白。昆虫学在大学课程表上很少受到关注，而且也少有学生会选择它们作为终身研究志业。再说，高级的昆虫社会比起人类以外的脊椎动物社会都更为复杂，也更为多变。因此，我的推论是：昆虫学家去研究脊椎动物，应该会比脊椎动物学家去研究昆虫来得容易。
我再一次染上了野心的瘾头。我告诉自己，往前走，全力以赴，把种群生物学各学科里的社会生物学“全部”组织起来。我知道，这下子我又给自己添了许多苦差事。撰写《昆虫的社会》仅仅耗去18个月的时间，如果再加上我在哈佛大学的教学工作以及未曾中断的蚂蚁生物学研究，写作使得我的每周工作量超过80个小时。现在，我再度投下两年时间，从1972年到1974年，完成另一部同样自找苦吃但也更为重大的新书《社会生物学——新的综合》（Sociobiology: The New Synthesis）。既然已经知道自己的长处何在，因此，我在两条科学成功路途间选择了第二条。这两条路途分别是：体现十足天分的重大突破，以及发挥推进功用的综合研究。
事实上，撰写这两部综合理论著作的那几年，称得上是我一生中最快乐的时光。1969年，斯洛博金邀我和他一同前往马萨诸塞州的伍兹霍尔（Woods Hole），参加当地海洋生物实验室所举办的生态学暑期课程。这年6月底，勒妮、凯瑟琳和我一同来到这座位于海岸边的小村庄，住进海岸生物实验室位于小巷内的小屋。在一条乡村羊肠小道的尽头，可以看见坐落在诺布斯卡海岬（Nobska Point）上的壮观灯塔，距此不到两千米。越过灯塔所在的小港（Little Harbor），以及更远处帆船点点的海湾，就到了度假胜地马撒葡萄园岛（Martha’s Vineyard）。
凯瑟琳那时的年龄刚刚可以进幼儿园，她在当地结识了一大帮其他教职员的小孩。同时，她还会和我一起花上好几个小时来观察蝴蝶、鸟类，以及我们小屋后面沼泽地里的一窝麝香鼠。傍晚时分，我们一家三口会驾车往南探险，直达科德角（Cape Cod）。午餐后，如果没有课，我常会翻过奎塞特丘（Quissitt Hills），沿着海岸公路长跑到法尔茅斯（Falmouth）。其余闲暇时间，我全用来写作，阅读，再写作。接下来的18个暑假，我们全家年年重返伍兹霍尔，直到凯瑟琳念完大学。那是很和谐的生活方式，令人深感满意。
在准备撰写《社会生物学——新的综合》中的脊椎动物单元时，我还额外得到许多极佳的协助，我常常觉得那纯粹是因为走运的关系。参考书目中最重要的部分以及手稿编辑工作，都出自霍顿（Kathleen Horton）之手。霍顿于1965年加入我的研究行列，而且练就一身与社会生物学各个艰辛、神秘领域相关的高端专才。大约30年后，她依然在宽广的各个生物学科间扮演这种关键角色。
另外，当我开始我的大部头专著时，当时（现在也是）美国最佳野外生态插画家之一的兰德瑞（Sarah Landry），竟然很神奇地在她绘画生涯的早期与我们合作。她把表现各种不同行为的动物画在一起，借以描绘动物社会，这种效果是单张照片永远没法呈现出来的。基于一股追求准确的热情，她付出的努力远超过一般动物行为学专著所需要的程度。她不仅亲自跑到动物园和水族馆中，对人工圈养的动物进行写生，还前往植物标本馆，详细观察在动物栖息地出现的植物种类，以及枝叶花茎的细节。对于兰德瑞来说，准确画出大猩猩嘴里吃的植物，就和准确画出大猩猩本身同等重要。
至于我原本对脊椎动物学家所怀有的不安感，也在我发觉他们倾向于把我当成盟友而非知识上的偷猎者后，就平息下来了。我倾全力贡献（确实是如此），扮演编年史学者以及善意批评者的角色。事实上，所有我接触过的人都鼓励我继续前进。许多人还提供给我一些书籍、文章以及文献中的评价等。
乘火箭似的科学对谈
1974年是许多社会生物学理论有可能组合起来的最早年份之一。对许多重要物种的研究，比如对丛鸦（Florida scrub jay）以及鞭尾沙袋鼠（whiptail wallaby）的研究，都已进入最后阶段。各项崭新的理论元素不断涌现。其中一项注定会最具影响力的新理论概念，则是父母与子女相冲突的自然选择，这是由哈佛大学的特里弗斯（Robert Trivers）率先提出的。
和汉密尔顿一样，特里弗斯在研究生时期就想出了这个关键概念；那时我才刚刚结束他的博士论文审查工作。特里弗斯患有躁郁症（现已痊愈），这种病既令他受苦，同时也为他带来一些好处。当他情绪高亢时，他的表现可真是灿烂夺目；但是情绪一低落，就变得很吓人。我们只有在他情绪高亢时才会接触他，他也会直接推开我的办公室门，一屁股坐下，完全不顾哈佛大学凡事预约的传统。这时的我感觉上仿佛得立刻系紧安全带，准备随时进行快速的火箭旅程，前往某个不知名的目的地。接下来，潮水般的点子、新知以及挑战，夹杂在嘲讽和欢笑中，喷涌而出。
特里弗斯和我老是笑个不停，而我们也总是不由自主地由概念谈到闲话，由闲话转为笑话，然后再回到概念上。我们的科学是靠狂喜来推进的。在这些谈话中，我个人的乐趣混合了精神方面的冒险感受，就好像在测试一种能够变换心情但可能也有危险的药物。我没法只是坐在那儿倾听特里弗斯一个人唱独角戏，让他的心灵产物把我淹没。我天生就喜欢和他人抬杠，以事实对事实，以观念对观念，从不放弃。这也是为何我一碰到盖尔曼（Murray Gell-Mann）和温伯格（Steven Weinberg）这两名老友，必会耗得筋疲力尽，因为这两位诺贝尔物理学奖得主都颇为自我中心、自信心超强，而且据说连脑力都足以角逐“世界第一聪明人”的头衔。总之，只要和特里弗斯相处两三个小时，就能让我疲累一整天。
特里弗斯的理论
1971年到1974年这四个光灿的年头里，特里弗斯为社会生物学理论辟出了一条崭新的道路。他提出了一个互惠利他主义（reciprocal altruism）的模型，在这个模型中，人类以及其他较聪明的动物所参与的游戏规则，会超越以近亲选择为基础的自我牺牲行为。这无疑是特里弗斯最重要的学术成就：家庭的理论，尤其是亲子冲突的基础模型，为今日行为生物学领域内其他相关主题的扎实研究，打下了良好的基础。他指出，育幼的进化过程中所遭受的选择压力是不同的，而且有时候在父母这方和在子女那方是相互冲突的。
这些压力随着年幼动物的成长而变换方向及强度，因此，比起无法适应环境或压力的传统近因，这些压力因素更能贴切解释青少年时期的叛逆以及家庭的紧张气氛。最起码特里弗斯提供了看起来很合理的论调，可用来解释冲突的远因，即使没有日复一日的压力来引发冲突，冲突的源头仍始终存在。
最终在汉密尔顿学说中找出瑕疵的人，还是特里弗斯。接着，他动手完善这个理论，结果甚至更加提高了近亲选择的可信度。他找出的瑕疵如下：社会性的膜翅目昆虫，如蚂蚁、蜜蜂及胡蜂等，一旦为新世代幼虫养育出数量相等的雄性与女王，那么这群姐妺就不能（这点与汉密尔顿看法相反）从相互极度自我牺牲的行为中获利。由于单倍二倍体的关系，这群姐妺的基因有四分之三是彼此相同的，而它们和兄弟之间仅有四分之一的基因相同，这种情况和一般性别决定机制的动物不同。在后者，同性及异性手足间相同的基因都是二分之一。
膜翅目昆虫这种不均衡的表现，似乎特别有利于以雌性为主的聚落的形成：工蚁如果养育姐妺而非女儿，它们体内的基因将有更大一部分能延续到下一世代。不过，特里弗斯也注意到，如果具单倍二倍体的蚂蚁、蜜蜂及胡蜂，养育了相同数量的兄弟与姐妺，则它们和这窝幼虫的亲缘关系会变成二分之一，抵消了原本明显的利益。这个结论可以下列数学式推得：
1/2（有二分之一是姐妺）×3/4（和姐妺相同的基因）+
1/2（有二分之一是兄弟）×1/4（和兄弟相同的基因）= 1/2
和兄弟姐妺共享的基因平均为二分之一，这样的代价无异于那些不具单倍二倍体的动物生儿育女的结果。因此，只有在工蚁为蚁群养育较高比例的姐妺时，它们才能借由单倍二倍体的方式，获取更大的利他行为报酬。对于膜翅目昆虫来说，可能达到的最佳血亲程度为5/8，这可以通过投入3/4资源在姐妺身上来达成：
3/4（有四分之三是姐妺）× 3/4（和姐妺相同的基因）+
1/4（有四分之一是兄弟）× 1/4（和兄弟相同的基因）= 5/8
在其他条件都相同的前提下，八分之五当然胜过二分之一，有助于种群的生存。后续研究显示，这个数值果真很接近蚂蚁的饲育比例。不知怎么的，工蚁竟能遵守两名动物学家脑袋里对近亲选择的预估值。
人，怎能除外
我希望《社会生物学——新的综合》能作为这类理论的网络，像是一本随身携带的手册，绝对不要弄得像是一本百科全书。我把所有和“社会性”沾得上边的动物全都网罗进来，从群居的细菌和阿米巴原虫，到成群结队的猴子及其他灵长类动物。我认出社会进化的几个“巅峰”：群居动物的社会最先独立进化出来；接着，组织变得更复杂或更精确；最后，则拥有和其他动物截然不同的遗传结构以及组织形态。这些巅峰的代表性动物分别为：第一类，珊瑚和管水母及其他无脊椎动物；第二类，社会性昆虫；第三类，社会性脊椎动物（尤其是人科灵长类以及其他旧大陆的灵长类）；最后一类则是人，没错，“人”（man）。我在1975年使用的就是这个词，在它具有令人难以接受的性别主义色彩之前仍代表一般人类，这个词依旧和诸如“日”“月”“地”等单音节词一样重要。
或许，我在写《社会生物学——新的综合》的时候，应该在写到黑猩猩的地方时就打住。许多生物学家都希望我真的那么做了。好几位评论者甚至说，如果我没有添上最后一章有关人类的章节，《社会生物学——新的综合》将会是一本伟大的著作。法国人类学家列维-斯特劳斯（Claude Lévi-Strauss）把这本书评为百分之九十正确，这是他的友人史学家拉迪里（Emmanuel Ladurie）事后告诉我的。我猜他的意思是，直到黑猩猩都没问题，但是在那之后全都免谈。
但是，我依然毫不犹豫地把智人（Homo sapiens）收录进来，因为要是不这么做的话，势必会遗漏生物学里一块重要的部分。从另一个角度来看，我相信，生物学终有一天会成为社会科学的部分基础。我看不出19世纪的学科链概念有何不妥，在这个连环概念中，化学遵从物理法则但不完全涵盖于物理学中，生物学则以同样的方式与化学及物理学联结，而最后也将会有一道类似的关联存在于社会科学及生物学之间。毕竟人类也是一种生物。
历史并非发源于1万年前土耳其及约旦的小村庄中，它横跨了为时200万年的人属（Homo）进化史。深层历史（这里我指的是生物的历史）使得我们成为今日这副模样，它的威力绝不逊于文化。我们的基本解剖构造、生理状态，以及许许多多基本的社会行为，都和活跃在旧大陆的非人类灵长类动物相同。即使是我们独有的特征，例如善于操作工具、长着能与其他手指相对的拇指，以及快速学习语言的能力，都能找到遗传上的缘由，而且也都能据此推测出由自然选择驱动的进化史。在《社会生物学——新的综合》最后一章的开头，我觉得很适合来一段比较煽情的开场白：
现在，且让我们以自然史的自由精神来思考人类，假装我们是来自外层空间的动物学家，要来完成地球的社会性动物目录。从这个宏观的角度来看，人文学科以及社会科学将缩小为生物学里特化的分支；历史、传记及小说，则是人类行为学的研究报告；至于人类学和社会学加起来，也只不过构成单一一种灵长类动物的社会生物学而已。
[1] “You’re all wet”这句话的意思在英文俚语中也等于“你大错特错”。——译者注
[2] E. O. Wilson,“The Ergonomics of Caste in the Social Insects,”American Naturalist 102( 1968) :41-66; George F. Oster and E. O. Wilson, Caste and Ecology in the Social Insects(Princeton: Princeton University Press, 1978).
[3] “Competitive and aggressive behavior,”in J. F. Eisenberg and W. Dillon, eds., Man and Beast: Comparative Social Behavior (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press,1971), pp. 183-217.
[4] 戈尔迪之结，传说中没有绳头的难解之结，后来亚历山大大帝以剑劈开而解开此结。此后引申为用非常规的简单方法解开难题。——编者注
[5] The Insect Societies (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1971 ), p. 460.
