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第13章 麦克阿瑟与地理生态学

2021年1月16日  来源:大自然的猎人 作者:[美]爱德华·威尔逊 提供人:kengpo70......

1961年,我到纽约巴尔的摩饭店参加美国科学促进协会(American Association for the Advancement of Science)举办的会议。在会议休息期间,斯洛博金跑来告诉我说,有个人我一定得结识,而且还应该邀请他加入我们的出书计划,请他负责种群生物学的部分。当时距离我和斯洛博金初次碰面讨论出书计划已有两个月。他说:“这个人叫麦克阿瑟,是地道的理论学家,非常聪明。我想,我们还需要一位数学底子更好、更接近于纯理论的人,来帮我们完成这本书。”

结识麦克阿瑟

这位麦克阿瑟是宾夕法尼亚大学(University of Pennsylvania)的助理教授,那年他30岁。他于1957年在哈钦森门下拿到博士学位后,到英国牛津大学跟随鸟类学家拉克做了一年的研究,麦克阿瑟很快就开拓出一段光灿的学术生涯。然而,不论是斯洛博金还是我,那天在等着见他时,都没预料到他竟然有这么聪明,短短10年中,他的影响力几乎能与哈钦森匹敌。

麦克阿瑟大大拉近了种群生物学和群落生态学与遗传学的距离。他重新设置生态学、生物地理学以及遗传学的某些关键参数,把它们嵌入基本理论的共同架构中。在20世纪60年代这决定性的10年间,他为整合种群生物学所做出的开创性贡献,没有人能比得上。1972年,麦克阿瑟被致命的肾癌打倒,成为一位传奇人物。如今备受中生代进化生物学者艳羡的奖项,就是受邀前往美国生态学会发表一场“麦克阿瑟演讲”(MacArthur Lecture)。

那天,他真的加入了斯洛博金和我。他是一位身材瘦削、个性谦虚的年轻人,说话腔调虽然是美国式的,却拥有英国式的谨慎、低调风格,这也许是从牛津那儿习得的。他表示,合写这本书是很吸引人的点子,我们应该探讨得更深入些。不过他当天头痛,想要回家休息。我们握握手,然后他就走了。

重温旧时梦

写书的事将近一年都没有进展。不过,那是我的错。为了回归田野调查工作,我把写书的计划完全搁在一边。热带地区再度发散出魅力。我心灵深处有个梦想不断翻腾,传说中的南美黄金国埃尔多拉多(El Dorado)依然还在那儿,可望而不可即。我一定得去。

1961年2月,勒妮和我一同赴特立尼达,我们住在一位名叫奥萨·弗里格特(Asa Wright)的冰岛裔寡妇家。她的春山庄园(Spring Hill Estate)坐落在北部山区的艾里马山谷(Arima Valley)近山顶处。那儿已经变成世界各地博物学家及赏鸟专家乐于逗留的中途休息站。支离破碎的雨林顺着山谷往下延伸到西姆拉(Simla),那儿有毕比建立的研究站。当时这位伟大的博物学家已走到人生最后几年,我很高兴有机会面见他本人。勒妮和我偶尔会与他及能干的西姆拉研究站助手克瑞恩(Jocelyn Crane)一同进餐,欣赏他的朋友吉卜林(Rudyard Kipling,1907年诺贝尔文学奖得主)送他的银质烛台,并且就在这样一处曾经有众多一流热带博物学研究成果诞生的地方,畅谈热带博物学。

当时,那块热带地区滋养了好些奇特的知识分子。我们坐在春山庄园安装了纱窗的游廊上,倾听另一位很有名的访客迈纳茨哈根(Richard Meinertzhagen)上校讲故事。他原本是维多利亚女王手下的军官,第一次世界大战时,与劳伦斯(T. E. Lawrence)在中东并肩作战。事后,我特别去查看劳伦斯的著作《智慧七柱》(Seven Pillars of Wisdom),果然在里面找到迈纳茨哈根,而且就正好出现在他对勒妮和我所讲述的情节中。迈纳茨哈根此番来到春山庄园,是为了观察附近一只洞穴中的油鸱(oil bird),顺便搜集些当地森林里的果实。这一切,再加上年迈的弗里格特太太对待特立尼达土著的殖民式态度,处处使我们觉得时光仿佛倒流了50年。

另外还有些趣事值得回味,而且这一次我可以和勒妮一同分享。有一天,庄园里的一头宠物驴子漫步逛过春山庄园的游廊,走进房门大开的餐厅。它的蹄子在硬木地板上发出咚咚巨响,而且嘴一伸,就开始大嚼原本是为众人下午茶预备的巧克力蛋糕。女仆动作飞快地将它赶了出去。过后没多久,当勒妮坐在游廊一角等我从野地回来时,她忍不住去偷听弗里格特夫人对这桩新闻的反应:“喔!我的老天,威尔逊夫妇知不知道这件事?”

“他们不知道,夫人。”女仆扯了个谎。

这头驴子晚上被拴在游廊上的一根柱子上,傍晚时分,附近林子里的吸血蝙蝠经常会来“造访”它。到了早晨,它的臀部或腿部,就会出现一两条干涸的血痕。遭到蝙蝠吸血是这块地区的牲畜经常遇到的老问题,此外,蝙蝠还会捉兔子。曾经有好多次,我和迈纳茨哈根入夜后坐在游廊上,备好手电筒,热切地等待吸血蝙蝠的造访,但我们从未撞见过任何一只。这就是吸血蝙蝠厉害的地方,它们总是神出鬼没。

勒妮和我在这里住了两个月后,启程前往苏里南(Suriname),增加一些南美洲的田野调查工作。我们搭乘货轮由西班牙港出发,先到铝土矿重镇蒙戈(Moengo),然后再折回首都帕拉马里博(Paramaribo)。我们寄住在一间供膳的宿舍里,当时我正往南探测林地,远达赞德瑞吉(Zanderij)。之后,我们先返回春山庄园待了一阵子,然后才前往多巴哥(Tobago),继续最后三个月的旅程,从6月到8月。

待在炎热的气候下,闻到植物霉烂的气味,令我有重返家园的自在感;虽然勒妮可不这么觉得,尤其是她得知有吸血蝙蝠之后。新发现来得非常容易,就和我每每在热带森林里碰到的情形一样。我在苏里南采到一窝高挂在树上的巨大、原始的刺针家蚁族蚂蚁Daceton armigerum,而且也率先研究到它的社会组织。另外,我在特立尼达中部的大洞穴中,重新发现真洞穴蚁中的Spelaeomyrmex urichi,而且证明该种蚂蚁同时也生活在苏里南的开阔林地,因此不能算是绝对性的洞穴蚁。我一向秉持机会主义精神,东探探,西探探。

忧虑天分不够高

然而,在这趟田野之旅的早期,也就是我刚开始在特立尼达展开工作时,却发觉热带地区不再是乐园了。令我惶恐的是,我这辈子第一次落入沮丧的情绪中。我又开始忧心忡忡地想起生态学及进化学的广阔天地,以及我这位年轻进化学者迫切需要的观念革命。我憎恨自己对博物学热情降低这件事。我很担心自己在数学方面的缺陷;我很确信,未来的进化生物学原理一定会写成方程式,以量化模型来表达最深刻的洞见。我开始着手弥补我的缺陷,坐在特立尼达及多巴哥岛的游廊和海滩圆顶阁中,自习微积分、概率理论以及统计学。进展相当慢,我的天分不够高,我更加担忧了。现在,我已经是个30岁的人了,时间和主要的机会就要失去——或者说,看起来似乎如此。我是否会错失即将来临的行动?

8月底,勒妮和我回家后不久,买了我俩生平第一栋房子。那是一栋小巧的二层楼房,位于列克星敦郊区,在剑桥西边约16千米处。房子总价1.9万美元,约为我当时年薪的两倍。我们在这趟年度轮休旅程中,尽量节省,也只不过存到第一期房贷的下限3 000美元。这时,我们的婚姻进入第五年,总算有扎根的安全感了。我对自己的工作以及我很可能下半辈子都会留在哈佛大学这件事,越来越觉得有信心。于是,我的数学焦虑症也不治自愈。

过后没多久,麦克阿瑟和斯洛博金到哈佛大学来跟我会合,我们开了一天的会,重新计划我们的种群生物学著作。我们制订出大纲,分派章节任务,然后分头努力。

正如我对斯洛博金的欣赏,我觉得麦克阿瑟的个性甚至更迷人。在接下来的谈话和交往中,我们发现彼此的共同兴趣多得惊人,其中之一是我们都热爱生物地理学,也就是研究植物及动物地理分布的学问。这一门我终身沉浸其中的传统学科,当时正一片混乱。事实上,应该说是大混乱,因为这个主题的内容是生物学所有学科中实质范围最广的。而且,它还涵盖了整部地球生命史。

数学家兼博物学家

1961年,当麦克阿瑟和我开始把目标放在生物地理学上时,它的内容大多仍停留在“描述”的阶段上。其中最有意思的理论为“马修─达林顿的优势及汰换循环”(Matthew-Darlington cycle of dominance and replacement)理论。另一方面,生物地理学的主旨也包括以下这类主题,比如西印度群岛上的动植物区系起源——不论是经由一度连接列岛和大陆间的陆桥迁徙而来,还是偶然借由水路或风而迁移进来。生物地理学似乎已经成熟得足以接受种群生物学领域中的新兴思想。我把档案中的一些曲线拿给麦克阿瑟看,这些曲线表达了各个岛屿面积与生活在上面的蚂蚁或其他生物物种数多寡间的关系。我把我的“分类群循环”及“物种平衡”理论说给他听。

很快,麦克阿瑟就对这些数据及相关主题产生了浓厚的兴趣。当我们的讨论越来越深入,而且也扩及家常闲话以及个人趣事逸闻后,我们变成了很要好的朋友。我俩在攸关科学合作成败最重要的背景方面,相当接近。麦克阿瑟虽然出身于马尔波罗学院(Marlboro College)数学系,而且拥有极为突出的数学天赋,但是他的心思则放在了鸟类学研究上。

麦克阿瑟的职业是博物学家,而且只有当他带着望远镜和田野考查手册,直接走进大自然搜寻新发现时,似乎才是他最快乐的时刻。他的职志在于扫描大自然千头万绪的一切,并且经过消化整理,然后在他自己以及其他人心中,概略记下大自然的基本理论形貌。同时身兼数学家及博物学家,他实在是相当独特的,只有他的恩师哈钦森能相企及。他的兴趣不像哈钦森那般广阔,但是能更快、更深入地参透策略点。他和伟大的英国数学家哈代(G. H. Hardy)在气质及思想方面都颇为神似,而且他们的信念也相同:“数学家相当于观念模式的制造者,而评断模式的标准在于美感与严谨度。”麦克阿瑟最希望的,是发现美丽的生命的真实模式。

麦克阿瑟在聊天时提到,顶尖的科学研究中,有很大一部分都是来自针对自然现象发展出的新分类法则,也就是那些能够提出假说以及新数据搜集范围的研究。“艺术,”他喜欢引用毕加索的话,“就是帮助我们看清真相的谎言。”

他的方法论见证了一位天生博物学家的坚韧:他知道自己在说什么,而他更关心的是大自然这幅锦绣帷幕,以及他自己对大自然的独特见解,却不在乎旁人对大自然或对他个人有何看法。

麦克阿瑟观察鸟类时极有耐性,而且也具有鸟类学家的专业技能。只要有机会,他就经常往热带地区跑,并且对博物学数不清的相关数据也极感兴趣。从事这些活动而累积下来的大把信息,以及数据背后交互作用模式的剧本,全都成为麦克阿瑟理论研究的灵感来源,他利用这些理论来描述生物多样性的起源。

生物系的奥斯本教授

我们初次碰面时,麦克阿瑟还是宾夕法尼亚大学的助理教授,但是很快就升为副教授,然后是正教授。后来他转到普林斯顿大学,在那儿没多久就被封为“生物系的奥斯本教授”(H. F. Osborn,曾任普林斯顿大学比较解剖学教授)。

麦克阿瑟的举止态度谦虚而令人愉快。身高中等,英俊的长方形面孔,碰到你时,他会把眼睛睁得大大的,坦然一笑,令人疑虑尽消。他说话的声音是单薄的男中音,语句、段落完整,在强调比较重要的发言时,头会微微上扬,并伴随吞咽的动作。他的仪态冷静,善解人意,暗示着他在智力上的高度控制能力。和大部分学者专家的过度饶舌相反,麦克阿瑟用词精简,使得他的话语拥有一股非蓄意设计出来的权威感。其实,他本质上很害羞,最无法忍受不小心犯错却被人逮个正着。然而,他很了解自己在同侪中的地位,而且对自己的地位也很有安全感。虽然他天生慷慨,而且也很能赞美他人,在私下谈话的场合,对于他认为重要的研究,几乎能给予哈钦森式的赞词;但是,他也会毫不犹豫以近乎残忍的精确态度描述他人的小缺失及弱点。不过,我从不觉得其中含有丝毫恶意,他只是喜欢对科学家分类而已,同时又经常因为对那些人失望而显得稍微消沉。

除了超凡才智外,他还拥有不寻常的创造动力以及雄心。他把家庭(太太贝茜及四名子女)排在一切事务之上。接下来,排列顺序依次为自然界、鸟类以及科学。

有一天,我们在佛罗里达的狭长珊瑚礁区散步时,我告诉他,我和其他几个人正一同努力,要在里格努维他礁岛(Lignumvitae Key)进行环境保护工作,这是佛罗里达州仅余几座拥有较未受到人为破坏的加勒比海森林岛屿之一。他听了之后,反应热烈得令我惊奇;之前我甚至连想都没想到要对他提这件事。他宣称,抢救濒临危险的栖息地,胜过创造重大的科学理论。

折棒模型

麦克阿瑟以两篇能够显露他非凡能力的文章,展开了他的科学生涯。第一篇发表于1955年,他提出了预估动植物群落稳定性的方法,采用的是信息论。他把一项截至当时为止还仅能用字句描述的观念转化成公式。很快,在1957年,他又提出著名的“折棒模型”(broken stick model),用来描述鸟种的相对丰度。

若想要了解他的研究方法的精华,得先假想有这么一大群混合的鸟类,例如鸣禽,生活在某座森林中,我们以一根棒的长度来代表它们。如果这根棒长1米,代表10万只鸣禽,那么,棒的每0.01毫米的长度可以代表一只鸟。假使这根棒是由10种鸣禽组成的,我们就把这根棒随机分为10段,而这10段棒的长度也是随机的,并且让每一段棒的长度代表某特定鸟种的数量。这么说吧,假设某物种拥有200毫米长(棒的20%的长度),那么就代表了该物种有2万只个体。另一种鸟拥有5毫米长,也就相当于500只个体。总之,依照每一段棒的长度,就可以推算出它所代表的鸟类数量。

由于每一段棒都是不相重叠的(也就是物种不会相互重叠),而且全部10种鸣禽的数量分布,将等于真正的鸣禽在森林里相互竞争所分得的资源,因此,它们不会共享森林里的资源,而每种鸟类获得的一段棒也是随机变化的。此外,每种鸟类的生态位也是独一无二的。假使我们发现,真实的鸣禽数量的确按照这种分配来部署(说得更专业些,假使它的“物种丰度分布”符合折棒模型),我们就可以肯定,这些鸣禽的确因争夺资源而相互隔离。

除了排他形式的折棒模型之外,还有没有其他替代方案?麦克阿瑟提出的另一个模型是生态位重叠模型:物种获得的一段棒的长度依然随机决定,但是物种彼此能相互重叠;换句话说,不同种的鸟并不会因竞争而相互排挤。不过,由于生态位重叠模型能够吻合某组鸟类数据,而且麦克阿瑟也承认,生态位重叠模型比第二个替代提案更接近实际状况,所以他得出结论道:竞争在决定鸟类丰度方面,似乎扮演着举足轻重的角色。

这个由折棒模型分布推演出来的竞争假说,后来曾引起多方争论,连麦克阿瑟本人最后都摒弃了他的方法论式的研究(我猜这是因为还不够成熟)。然而,即使渐渐淡化,他所提出来的这个观念仍然是生态理论中的突破。麦克阿瑟用了3页的篇幅,将群落生态的中心问题拿来和用数字表达的竞争假说相比对。这种做法和从前的理论家不同,从前的理论家只是将同一个概念转化成更含糊的文字。

麦克阿瑟在为这个议题定性时采用的方法是:先测试各种符合逻辑的可能性,然后才做一抉择。在这个研究案例中,他证明了即使是大自然中最深奥未解的秘密,也可能被飞跃的想象力给解开,只要这类研究能提出明确的假说即可,但先决条件是,这些假说必须能通过实际田野数据的验证。

从此,这种“多重假说”(multiple working hypothesis)的方法被引入成为生态学的其中一种研究方法,用来探讨与群落有关的问题。麦克阿瑟1957年的论文为他日后一生的研究工作定下了基调。不可避免的,他整体的研究方法(不只是先前提到的折棒模型)也曾被某些生态学家公允地批评为“过度简化”。但是,这个缺点一旦摆进漫长的历史中,就显得并不很重要。它是通往正确方向的一大步。不论它符不符合某个问题的应用,至少它激励了一整代年轻种群生物学家的士气,而且还成功转换了一大部分的生态学内容。它使得我们思路更清晰了。

物种平衡论

当麦克阿瑟和我的谈话内容越来越广时,我表达了我个人的三项信念:第一项,生物地理学快速进展的关键在于群岛,群岛内的群落是受海水隔离的不连续单位,因此能以多重假说的方式来研究。第二项,所有的生物地理分布,包括动植物区系的历史在内,均可作为种群生物学的一支。最后一项是,岛上物种的平衡状态有某种可量化的模式可循。麦克阿瑟立即表示赞同,而且马上开始把他的抽象能力应用到我给他的一组组数据上。我把我们的谈话和信件浓缩为下面几段文字,以表达“物种平衡论”(species-equilibrium theory)产生时的关键步骤。[1]

威尔逊:

我认为,生物地理学能够成为一门独立的科学,其中有些很惊人的规则还没有人解释过。譬如,岛屿越大,生活在上面的鸟类或蚂蚁种类也越多。如果你从小型岛屿,比如印度尼西亚的巴厘岛(Borneo)、龙目岛(Sumatra),到大型岛屿,比如婆罗洲、苏门答腊,看看会发生什么现象。岛屿面积每增加10倍,岛上物种的数量就约略增加1倍。事实证明,我们手上握有的大多数动物或植物物种的良好数据,均符合上述说法。

还有另外一件令人迷惑的事。我发现,凡是有新种蚂蚁由澳洲或亚洲传入位于两者之间的群岛,如新几内亚及斐济,它们一定会消灭原先生活在该地的某种蚂蚁。就物种层次而言,这个模式非常吻合达林顿和辛普森的观点。他俩曾经证明:某类哺乳动物(比如一整群鹿或一整群猪),会倾向于置换掉南美及亚洲的同类型哺乳动物,并占满同一个生态位。因此,降到物种层面来看,伴随着散布全球的一波又一波的置换,大自然似乎也一并产生了某种平衡。

麦克阿瑟:

没错,一种物种的平衡。这看起来很像是每座岛屿就只能拥有这么多的物种,因此若有某个新物种进驻该岛,并在上面繁衍生息,那么另一种老物种只好步向灭亡。我们且把这整件事当成物理的程序来看。

想象这个岛屿先是空无一物,再逐渐填满物种。这只是个假设,但它很可能会使我们理出一些头绪。当更多物种安顿下来之后,它们在岛上灭绝的概率也将增大;换个方式来说,也就是当更多物种涌进这座小岛后,岛上任一物种的灭绝概率都会增大。现在,我们来看看初来的物种。每一年各物种都有一些种群借由风力或浮木被带到这个岛上,或者像鸟类靠自己的能力飞越抵达。而原本生活在岛上的物种越多,每年抵达的新物种就越少。

原因很简单,因为岛上物种数变多,就意味着没登上该岛的物种数变少。当岛屿上的生物爆满后,物种灭绝的速度会往上升,而物种迁入的速度则往下降,直到两者达到同一水平。

就定义来说,这就是动态平衡的现象。当物种灭绝和物种迁入的速度相等后,该岛屿的物种数就会维持恒定,虽说组成动物群的物种可能产生持续稳定的变化。

操纵一下这些上升、下降的曲线,看看会出现什么变化。假使岛屿面积更小,物种灭绝的速度就会上升,这是因为每个物种的种群都变小了,所以比较容易灭绝。假使树梢间只栖息了10只某种类的鸟,那么它们在某一年间灭绝的可能性将高过有百只鸟的情形。

但是,新物种抵达的速度并不会受到太大的影响,因为即使是和远方大陆距离相近的岛屿,面积大小也可以有很大的差异,但看在向它们航行过来的生物眼中,变化并没有太大。结果,与大岛相比,小岛能更快达到物种的动态平衡,因为其上能生存的物种数比较少。

现在再来看看“距离”这个变量。岛屿距离生物源(大陆)越远,例如夏威夷和亚洲的距离,就比新几内亚和亚洲的距离来得远,则每年抵达的新物种越少。但是灭绝的速度维持不变,因为一旦有新的动植物迁入岛上并在其上繁衍,则该岛是近是远对它们就无所谓了。于是,你可以预期在较远的岛屿上,能找到的物种数量会较少。这一切都不过是几何问题而已。

数周时光匆匆流逝。我们坐在麦克阿瑟起居室的壁炉边,面前的咖啡桌上摊满了字条、笔记和图表。

威尔逊:

到目前为止,进展还不错。当岛屿较小以及距离大陆较远时,鸟类及蚂蚁的物种数确实会下降。我们把这两种趋势分别称为“面积效应”(area tffec)及“距离效应”(distance tffec)。暂且先把它们当成是已知的事实。我们怎么知道这两者可以证实平衡模型呢?我的意思是,其他人几乎都会建议用另一个理论来解释面积效应和距离效应。假使我们宣称,如果我们获得的结果与该模型所预测的相符,我们将会犯下逻辑学家所谓的“肯定后件的谬误”(Fallacyof Affirming the Consequent)。只有一个办法可以避开这个僵局,那就是去搜集唯有我们的模型才能预测出来的结果。

麦克阿瑟:

好的,我们在纯抽象理论上已进展到这个程度——让我们再继续下去。试试看这一个:把灭绝和迁入的曲线画出来,它们相交之处即是平衡点,而且它们都是简单的曲线,倾斜的角度也很相似。就像是解基本的微分习题一样,你能够看出一座岛屿达到90%物种数满载量所需要的年数,应该会大略相当于物种达到平衡时的数量除以每年灭绝的数量。

威尔逊:

让我们来看一下喀拉喀托岛(Krakatau)的情形。

寻找实证

喀拉喀托是一个小岛,坐落在苏门答腊和爪哇之间。1883年8月27日,一场火山大喷发,把岛上的生物全部清扫一空。事件过后一年内,各国的科学家,主要是荷兰人和印度尼西亚人,然后是德国人,都开始亲临此地,探访这座被“还原”的岛屿。

他们针对重返这片光秃火山坡的鸟类、植物及其他生物,做了一些零星但蛮有用的记录。其中有关鸟类的资料最为完整,于是我们针对鸟类发展出基本的平衡模型,认为应该会在大约30个物种时,全岛达到平衡。到达这个水平后,动物群应该每一年都会失去一个当地物种(也就是在岛上灭绝),同时也获得一个新移入的物种。那些早期研究人员搜集到的数据显示,鸟类群的物种数果真维持在30个左右。但是,每五年才会替换一个物种,而非每一年。

究竟是我们的模型预测偏离了五倍,还是这样的差异来自采样错误?这个问题没有办法回答。这时我们看出,需要有重复的数据使平衡理论变得更严谨。1965年,我前往佛罗里达群岛,预备利用最小岛屿上的昆虫及其他节肢动物,设计一套实验系统。那又是另一则故事,一则很不寻常甚至可以说是诡异的田野生物学的冒险故事,这要留到下一章再叙述。

湖滨结盟

当麦克阿瑟和我研究岛屿生物地理学计划时,我们这些年轻种群生物学家组成的松散组织,逐渐成形。1964年7月底,我们当中的五个人聚集在麦克阿瑟位于佛蒙特州马尔波罗(Marlboro)的湖滨小屋,讨论我们每个人手边的研究课题,以及这些研究在未来可能会对种群生物学有些什么样的贡献。

除了麦克阿瑟和我之外,另外还有莱伊,他是年轻的数学家,对于动植物的群落结构特别感兴趣,后来进入史密森热带研究所(Smithsonian Tropical Research Institute),担任研究科学家;雷文斯(Richard Levins)则是当代很有名的种群生物学家,后来进入哈佛大学公共卫生学院任教;还有路翁亭(Richard C. Lewontin),他是理论及实验遗传学的明日之星,在1973年进入哈佛大学,成为动物学的阿格西教授(Agassiz Professor of Zoology,以哈佛大学著名古生物学教授命名)。另外还有两位仁兄,虽然没能亲自参加湖滨聚会,但是都与我们保持密切的联系,他们是斯洛博金和范瓦伦(Leigh Van Valen),范瓦伦是芝加哥大学的古生物学家与进化生物学家。

在这片宁静的北方森林散了两天步之后,大伙儿原本不大的野心,现在却扩大了,我们想要把进化生物学提升为基础更扎实的理论种群生物学。每人轮流描绘手上正在进行的较特别的研究。接着大家一同讨论,如何使该主题朝向中心理论发展,并进而与之结合。

除了麦克阿瑟和我当时进行得很顺利的岛屿生物地理学之外,我认为自己还应另外从事蚂蚁及其他社会性动物的研究。我声称,一个动物社会就相当于一个种群,而且把它的结构及进化当成种群生物学的一部分来研究,应该是可以办得到的。

早在1956年,我就和我的学生阿尔特曼(Stuart Altmann)讨论想法,想找出能解释灵长类和昆虫社会的通则。而且我们甚至已经采用“社会生物学”这个名词来形容这类研究。但是我们并不知道该如何着手,两人的合作也没什么进展。我希望借由现在这个“马尔波罗学圈”(Marlboro Circle)的集思广益,能提供给我一些新线索。其他人的发言都很令人鼓舞,但是我并没得到多少现成的线索。英国理论生物学家汉密尔顿(William Hamilton)讨论近亲选择(kin selection)以及利他行为(altruism)的论文就在当年发表,只可惜我们中还没有人看过它,而那正是社会生物学的基石。

带着信心离去

要如何来推动社会生物学,以及类似(甚至重叠)议题的进展?在我们海阔天空的自由交谈中,“团队创作”的想法蹦了出来。我们可以模仿一群法国数学家的做法,他们于20世纪30年代以“尼克拉·布尔巴基”(Nicolas Bourbaki)的名义发表文章;或许我们也可以用“乔治·马克西明”(George Maximin)的名义发表一系列短文?

“马克西明”并不是为了纪念罗马帝国时代那位军人皇帝马克西米努斯,而是按照优化理论中“极小中取极大”来命名的;“乔治”则是随意取的名字。有了马克西明,我们认为我们将可达到匿名的双重目标:既可避免太过自我以及对作者的嫉妒,同时又能无所畏惧地表达团队所允许的大胆言论。

不过,马克西明这个点子很早就夭折了,它是设计不良的科学怪人。8月中旬,麦克阿瑟在信中对我坦言他对这件事有极度的疑虑。他认为,我们每一个人还是应该各自为自己的想法负责任,以及享有信誉。另外,斯洛博金从一开始就不喜欢这个点子,他说,马克西明让别人听起来太像是阴谋小集团的名字。我得承认,我心里也和他有同感。就这样,由于马克西明个人的癖好,他注定要早夭。

麦克阿瑟对自己的能力尤其有信心,因此他不要束手束脚地做研究。他似乎深信,只要灵感一来,不论是独自还是在团体中,他都能够有新的想法;而斯洛博金方面,则非常反对把理论整合起来,也反对太过依赖数学模型。

至于我自己,先天气质上就和马克西明不合拍,我愿意自个儿做研究,或顶多和一位伙伴搭档。因此,这个计划就此消失,主谋者也各忙各的去了。

我们日后再也没有结成团体,但是我们从马克西明残存的魂魄中获益良多。我不能代表其他人发言,但是我相信,我们全都带了一股信心离开,那是对于进化生物学未来发展的信心,以及对于我们自己的信心。

到了那年年底,麦克阿瑟和斯洛博金的关系渐行渐远。麦克阿瑟在某封信里告诉我,斯洛博金正处在反理论的情绪中。当时斯洛博金曾说了一句被广为引用的话:“大自然自会打败理论。”(Nature defeats theory.)8月时,麦克阿瑟退出了我们三年前共商的生物教科书写作计划。当时斯洛博金的进展还很少,而我也好不到哪里去,因为我那时一直分神忙着照顾其他六七个计划。结果,这本书很快就步上马克西明的后尘,被我们遗忘得干干净净。我们再也没有提起过它。

1966年,麦克阿瑟和生态学家康尼尔(Joseph Connell)合写了供大一新生使用的入门教科书,结果斯洛博金写了极严厉的书评,把这本书狠狠抨击了一番。他非常反对这本书表现出的科学哲学思维。麦克阿瑟对这件事也相当愤怒,认为这是不必要的个人敌意,他深信是思想开倒车的人误解了他。“我想我能说出马铃薯为何会长在田里,而且也能指出它们长在哪里,”他对我自嘲,“但是这批人则说不好,他们还想知道这些马铃薯的形状和大小。”

岛屿是关键

不过,这件事完全没有影响到我和麦克阿瑟的合作关系。我深深相信化繁为简的威力,而且之后可以再借由分析来重建细节。1964年12月,我提议合写一本有关岛屿生物地理学完整详细的书,目标在于创造新模型,此外还要尽可能地设法把我们的推理模式扩及生态学科中更多的其他领域。麦克阿瑟立刻就答应了。这时他十分醉心于这个主题,而且已经开始自称为生物地理学家,而非生态学家。在这个领域中,有他最想发现也最有可能获得阐释及定义的模式。他在1972年独力完成一本书,书名定为《地理生态学》(Geographical Ecology)。

马尔波罗聚会后两年,麦克阿瑟和我断断续续搜集蓬勃发展的岛屿生物地理学的资料。我们研究岛屿、湖泊以及其他被隔绝的栖息地中的物种平衡现象。我们根据他人发表的数据,追踪喀拉喀托岛及其他曾被“毁灭”的岛屿上生物重新进驻的过程。我们检视生态位的性质,以及各物种因应播迁及竞争时的进化适应。我们由下往上,一个物种接着另一个物种,逐个考察动物及植物要用什么样的方式,才能最有效率地彼此交融,以创造出多样化的生物群落。

1967年,当我俩合著的《岛屿生物地理学理论》(The Theory of Island Biogeography)出版时,几乎博得各家科学期刊的一致好评。有些书评人甚至宣称,这是生物学上的一大进步。四分之一世纪之后,在我提笔写这本书时,它依然是最常被引用的进化生物学研究之一。《岛屿生物地理学理论》同时也对保护生物学(conservation biology)产生了重大的影响,这主要是基于几个现实的因素。

全球自然栖息地受人为破坏的程度越来越严重,使得自然栖息地的面积不断缩小,而且彼此之间也越来越孤立,这使得自然保护区在定义上就相当于“岛屿”。因此,有关岛屿生物地理学的理论就成为很有用的工具,可用来将保护区的面积大小和孤立程度对保护区内生物多样性的影响,化为具体的概念。

1967年我们书中的部分内容遭到后续研究者的摒弃(当然有充分理由),而另外也有些部分被修改得很厉害。后来的研究人员加进了一些很有力的新见解,以及我们那时不可能得到的明确数据。然而,我依然认为下面这句话不算夸大其词:麦克阿瑟和我完成了大部分我们希望达成的任务。我们在种群生物学的内在连贯基础上,整合了(或者起码算是开始整合了)生物地理学以及生态学。

20世纪60年代及70年代,一群同时主修生态学及数学博士学位的新潮种群生物学家,在美国、加拿大及英国等地兴起。他们赢得了分子生物学家以及细胞生物学家的尊敬,而且研究经费也曾经相当充裕(70年代末以及80年代学术圈面临不景气之前)。他们和马尔波罗圈的众前辈拥有同样的野心和乐观态度。我之所以能在这个阶段也扮演起某种角色,与其说是因为拥有特殊天分,倒不如说是因为我人在哈佛大学的关系。

我于1958年所开的“进化生物学”课程,已于1963年更名为“种群生物学”,而且焦点也更集中在基本理论上。起先我以为我失败了,因为我在建立模型时,范围推得太广了。有一名大学生在一本未经检查、用语常常十分刻薄的学生刊物里,抱怨我的课好像乏味的数学占卜术。对于某些人来说或许如此,但是我后来发现,我的授课方式曾对许多学生造成重大影响,而且还因此吸引了好些人投入种群生物学,作为他们的终身职志。这些学生包括当前此领域的领军人物:博塞特、科恩(Joel Cohen)、凯斯特(Ross Kiester)、罗夫加顿(Jonathan Roughgarden)、辛伯洛夫(Daniel Simberloff)以及舍尼(Thomas Schoener)。1971年,博塞特和我合写了一本小小的自习用教科书《种群生物学入门》(A Primer of Population Biology),这本书后来流行了20多年。

把握临终岁月

1971年春天,麦克阿瑟在亚利桑那州的田野调查旅程中,感到腹痛。回到普林斯顿后,他得知自己患了肾癌。受癌细胞侵袭的那颗肾脏立刻被摘除,然后他开始接受化学治疗。但是为时已晚,医生告诉麦克阿瑟,他只剩下数个月或顶多两年的生命。从这之后,麦克阿瑟把他的生活安排得更紧凑。他完成了最后一本书《地理生态学》,并且远赴亚利桑那、夏威夷及巴拿马,以进行更多的田野调查工作;同时,他在学校里继续指导学生。他又展开了新的理论研究,这一回是和梅伊(Robert M. May)携手。梅伊是十分聪慧的澳大利亚籍物理学家,不久后就加入普林斯顿大学任教。由于受到麦克阿瑟的影响,梅伊转到生物学领域,而且也发展成为世界最具影响力的生态学家。后来,他转到英国牛津大学,成为皇家学会教授(Royal Society Professor)。

麦克阿瑟在1972年普林斯顿大学秋季班开学之初,身体状况还很不错。当癌细胞蔓延到肺部后,他经常咳嗽,但是依然能够进办公室,和学生及朋友简短交谈。10月初,他的健康情况急转直下。这时,我已联合好几位美国资深的进化生物学家,包括克劳(James Crow)、达林顿、哈钦森,以及奥德姆(Eugene Odum),合力提名麦克阿瑟角逐美国国家科学奖章(National Medal of Science)。得知他时日无多后,我们赶紧加快努力。麦克阿瑟通过哈钦森,谢谢我们为他提名,他说:“我很高兴,我的朋友认为我很优秀。”《地理生态学》才刚刚出版,而他正等着看第一批书评。

10月30日,星期一下午,普林斯顿大学生物系主任包纳(John Tyler Bonner)有事来哈佛大学,顺便到我办公室小坐。他告诉我,麦克阿瑟的情况非常糟糕,距离大限的时间是几小时或几周都有可能。当时,麦克阿瑟心里最记挂的,除了他的家人外,就是美国国家科学奖章和书评这两件事了。我连忙放下手边所有的工作,开始查询这两件事。负责颁奖的国家科学基金会评审委员那儿,没有什么进展,但是两篇连在一起的《地理生态学》书评即将刊登在《科学》期刊上,书评人分别是舍尼及布尔曼(Scott Boorman),两人都是很有分量的种群生物学家。我打电话给负责书评的编辑利文斯顿(Katherine Livingston),她说她会把书评直接寄给麦克阿瑟。

最后的畅谈

但是,书评还是来得太晚了。第二天早晨,我打电话到麦克阿瑟家,一位听不出是哪国口音的外籍护理师说他正在睡觉。下午两点,我又试了一次,这回是麦克阿瑟来接电话了。他的声音相当虚弱,但是很平静。他咳个不停,而且通话期间有两次不得不暂停下来,更换了姿势,才能继续讲话。

我很感安慰的是,他的头脑依然很清楚,而且也很镇静。我问他有没有看到《科学》期刊上的书评,他说还没有。我连忙翻出布尔曼的手稿(当时他正在我的手下做研究),念给他听。这篇文章很长,很详尽,而且赞美有加。麦克阿瑟听得很入迷,好几次中途打断我,和我讨论文中提到的技术观点。他说:“布尔曼显然非常聪明,不知道舍尼对书的评价是不是也这么好?”我对他保证说是的,我曾经看过手稿,舍尼在探讨完建立模型的一般方法后,宣称麦克阿瑟的书是这个领域里集关键之大成。他听了之后说道:“不错,这要比斯洛博金对我那本基础生物学教科书的评语好得多。”

“你有没有国家科学奖章的消息?”“没有,我只知道有18人获得提名,而获奖名单要等11月7日总统大选完毕之后才会揭晓。”麦克阿瑟很失望。我察觉到,他似乎很在意自己在生物学上的地位。接下来我们开始天花乱坠地闲扯。我们的谈话内容及语调一直很平常,并没有认真谈到他的健康情形;我们谈话的形式就仿佛他还有好多年可活似的。他渐渐疲累了,安静下来。后来大部分的谈话都是我在说,我害怕让他离开。我喋喋不休,谈到老朋友昆虫学家霍德伯勒(Bert H?lldobler)下学期就要来哈佛大学任教了;比较动物学博物馆的新实验室开张了;还有,路翁亭在美国科学促进协会举办的芝加哥会议上,提出的政治宣言以及他向美国国家科学院辞职这件事,被喧嚷得人尽皆知。我们还谈到最近一项建议案,把食蝇霸鹟(kiskadee)视作百慕大的有害鸟类,并打算加以消灭。在我说话时,麦克阿瑟喃喃表示赞成。

巨星陨落

末了他说:“我们聊得已经够多了,该休息了。”我们说好了要保持联系。他的妻子贝茜事后告诉我,那天晚餐时,麦克阿瑟很平静,也很快乐。他特别提到《科学》期刊上对他赞美有加的书评。第二天清晨,他在睡梦中过世,没有痛苦,没有挣扎。

如今我再也想不出来,还有哪一位知识分子,在他创造力如此丰富的生命骤然中断后会对他人造成这么大的损失。我真心希望,在他临终前的那段时光,已经知道自己在生态学历史上的永久地位。我欠他的债是无法计算的,他使我在这一生中,至少曾经一度有幸参与了第一流的科学研究。

[1] This account was first presented in my essay collection Biophilia (Cambridge, Mass.:Harvard University Press, 1984).

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