我的环球之旅从新几内亚继续向西行进。在澳大利亚昆士兰（Queensland）雨林区逗留一周，进行田野调查工作后，我在悉尼登上一艘意大利客轮，让它载着我往南绕过维多利亚海岸，接着再往西越过大澳大利亚湾，抵达珀斯。之后客轮从这个地球上离我家最遥远的都市，缓缓朝北穿过印度洋，驶向它最终的目的地——欧洲。中途我在锡兰（Ceylon，现在是斯里兰卡共和国）下船。总之，锡兰是个号称“亚洲之珠”、悬吊在印度尖端、形似泪珠的小岛。
寻找另类珠宝
我由科伦坡港出发，到锡兰内陆旅行，找寻一种全世界最罕见的蚂蚁Aneuretus simoni，这种蚂蚁很明显是世界上两大类蚂蚁——切叶蚁亚科（Myrmicinae）及臭蚁亚科（Dolichoderinae）之间的进化环节。
5 000万年前，Aneuretinae亚科的蚂蚁广泛分布于整个北半球；如今，这整个亚科却只剩下一种蚂蚁：濒危的Aneuretus simoni。我以佩拉德尼亚的植物园（Botanic Gardens at Peradeniya）作为这趟搜寻的起点，因为这里的博物馆拥有世界上唯一的Aneuretus simoni标本，采集时间约为1890年。
我希望能在原先采集到这种蚂蚁的地方找到它，也就是靠近岛屿中央的地方。但是我的运气颇差，这个地区的土生植被已经被消除净尽。我又到乌达瓦塔克勒圣殿（Udawatta Kele Sanctuary）附近的树林里工作了三天以上，还是没有结果。
这座圣殿很靠近康提佛牙寺（Dalada Maligava），里面供奉了据说是佛陀的一枚大牙齿。显然我并没有受他的恩泽嘉惠，于是我又搭乘巴士南下，前往珠宝贸易中心拉特纳普勒（Ratnapura，又名宝石城）。
在通往斯里兰卡最高点亚当峰（Adam’s Peak）的路上，还散布着一些残存的雨林，其中某些地方可能还可以找到我要的宝贝。我住进政府经营的旅客之家，满心渴望立刻开始工作。我走进房间，卸下军用粗呢旅行袋，拿出污渍斑斑的帆布采集袋，往肩上一搭就出门去也。
我走下阶梯，来到后门外约100米的地方。那儿种了一排树木，围在这座城的水库四周。我环顾四方，随手从地上捡起一根枯树枝，把它折断，结果看见一大群细小的黄蚂蚁奔出树枝，爬到我的手上来。是Aneuretus！就算是在这宝石城的地上捡到无人认领、价值连城的拉特纳普勒蓝宝石，我也不会比此刻更开心！
回到房间安顿好之后，我把标本瓶放在掌中，一次又一次，缓缓旋转着，观看有史以来第一次采集到的活生生的Aneuretus蚁后、幼蚁以及兵蚁（前人在1890年采获的标本全都是工蚁）。这真是我一生中最激动的时刻。当天的晚餐吃起来都觉得美味至极，餐后我很快就睡着了。
接下来那几天，我开始探察亚当峰附近的森林。虽然我的工作有时会因为倾盆大雨而耽搁（也就是所说的那种“冲得水沟光溜溜”或“连青蛙都能淹死”的豪雨），而不得不在屋内待好几小时，但我还是很轻易就找到了更多蚁窝，同时还发现Aneuretus在某些特定地点是最常见的蚂蚁。不多久后，我就能为这种硕果仅存的蚂蚁拼出社会生活的蓝图。
20年后，我的大学部学生，来自斯里兰卡的杰亚苏瑞亚（Anula Jayasuriya），发现原先很常见到该种蚂蚁的地点，如今却已经变得非常难见到它们了。我立即建议国际自然保护联盟（IUCN）把Aneuretus simoni列入《红皮书》（Red Data Books）中，使它成为早先被正式鉴定为濒危物种的数种蚂蚁之一。
与美国生活脱节
我的野外探险至此告一段落。我再度登上票价低廉的意大利客轮，前往意大利的热那亚，研究意大利昆虫学家艾默利（Carlo Emery）采集到的蚂蚁标本，它们被保存在当地的自然博物馆中。接着我又搭乘火车行经瑞士和法国，最后抵达英国的伦敦，沿途探访各家博物馆收藏的蚂蚁标本。这就是我以青年学者身份进行的欧洲之旅：探访世界上的重要蚂蚁标本收藏品。当其他哈佛人大谈异国文化的种种经历时，我回忆的却是我在日内瓦和巴黎亲眼看见的奇特蚂蚁标本。
1955年9月5日，我飞抵纽约，然后转搭火车赴波士顿。最后这4小时的火车旅程成为我一生里最漫长的4小时。我反复阅读当期的《生活》（Life）杂志，也只能稍微放松一点点而已。终于，我扑进了勒妮的怀抱——那时的我，身穿卡其服和笨重靴子，理着平头，体重整整轻了9公斤，而且皮肤还因服用抗疟疾药物奎宁而泛黄……不过这一切都无所谓了。
我回到剑桥家里，对呼啦圈热潮、红遍大街小巷的克罗克特（Davy Crockett）系列影片、名媛曼维尔（Tommy Manville）的第九次离婚，以及1955年其他的西半球新闻事件，全都一无所悉。我没有听到尼克松（Richard Nixon）副总统所说的：“诚恳是只存在于电视上的品性。”我也与当时的男士休闲服时尚脱节——包括穿着紧身套头棉衫、V字领衫，以及软鹿皮套头衫，以简洁的搭配组合营造出欧洲风格。在离家的10个月中，美国文化对我来说，开始逐渐退至不重要的边缘地位。不过我还是很快就恢复常态，办法是到“白塔”（White Tower）快餐餐厅吃个10美分的汉堡，以及连续看几个钟头的电视。
6个星期后，勒妮和我在波士顿的圣塞西莉亚教堂（St. Cecilia Church）成婚。我们搬进“绿堡”（Holden Green）居住，那是学校的教师宿舍，坐落在剑桥和萨默维尔（Somerville）的边界上，是哈佛大部分年轻夫妇的起跑点。有许多年轻的绿堡住户搬进搬出，同时也有一些年长的绿堡老住户露出一副希望永远待在绿堡和哈佛大学的模样。
斯坦福大学的热情邀约
1955年，我获得哈佛大学的博士学位。次年冬天，哈佛大学生物系愿意聘我担任助理教授。我的主要任务是协助老教授真菌专家威斯顿（William H. Weston），一起为非科学背景的学生开创全新的生物学课程。系主任卡彭特，也就是我博士论文的指导教授，耳提面命提醒我，这份工作的聘用期只有5年。5年后我还是有获续聘的可能，但仍然不会是终身职位。这样的话，我是否还对这份工作有兴趣呢？
当时我已发出30封求职信，而且也已经收到佛罗里达大学及密歇根大学的聘书，两所学校给我的都是终身职位。因此，就像现今大部分大学和学院要求的一样，哈佛大学的这份工作对我来说，只要在头几年有杰出表现就能赢得终身职位的保证。
哈佛大学提供的暂时职位并未令我担忧。我还年轻，只有26岁，很想在这个拥有世界一流标本及图书馆的地方留久一点，好扩展我的研究计划。于是我接受了哈佛大学提供的职位，开始准备教授我的第一门课程。
然而，第一年才过了一半我就开始神经衰弱了。和所有大型大学里的助理教授一样，我觉得自己随时可能被替掉。而且很显然，我的确随时都可能被替换掉。在勒妮的协助下，我开始准备另谋新职。我打算提早进行这件事，以免等到5年任满后还得公开拍卖自己。很幸运的是，1958年春天，距离任期届满还有3年多的时候，斯坦福大学准备聘用我担任副教授，而且还是终身职位。这项邀约完全出人意表，那是来自斯坦福大学生物系主任特威蒂（Victor Twitty）的一封信，措辞平直而且肯定，并没有任何犹豫的询问，也没有提出要我亲自去一趟或给个试讲以供他们参考品评的要求。特威蒂语气肯定：“我们提供这份工作，你愿意来吗？”
过了没多久，斯坦福大学教务长特曼（Frederick Terman）亲自来到哈佛大学生物学实验室我的办公室拜访我。同行的还有另一位年纪较长的男士，特曼介绍说那是斯特林（Wallace Sterling）先生。
当两位访客都坐定后，我向斯特林询问道：“你也在斯坦福大学工作吗？”
特威蒂代他答道：“是的，他是校长。”
两位男士先给了我一点儿时间恢复镇定，然后语调平顺地开始解释，斯坦福大学生物系希望我将来能够前往帕洛阿尔托（Palo Alto）建立全新的昆虫学计划；而现任的昆虫学教授是甲虫专家，不久后将要退休。我听了非常兴奋，斯坦福大学就相当于美国西岸的哈佛大学，而加利福尼亚州在20世纪50年代又是有名的黄金州。“到这片充满机会的地方来吧，并且也协助我们一同成长。”他们这样对我说。据我所知，有好些学者都响应了美国西部的召唤；那年年初，《时代》（Time）杂志还撰文报道过，来自东部历史悠久的大学的科学家及学者正流行着一股西进的风潮。
尘埃落定
对于斯坦福大学的允诺，勒妮和我都觉得非常兴奋。对方想聘用我的主要原因，在于我的昆虫学专长以及我的“蚂蚁狂”——我超热爱蚂蚁。就当时的标准来说，薪水也相当不错，年薪7 500美元。此外，校方还打算协助我们购房，这项政策在哈佛大学真是前所未闻。第二天早晨我告诉卡彭特我打算去斯坦福大学。我说：“多谢您长久以来的照顾。”但卡彭特说：“先等几周再做决定吧，我们且看看哈佛大学能有些什么动作。”
接下来那两个月，哈佛大学生物系教授以及人文暨自然科学院教务长邦迪（McGeorge Bundy）开始审查我的资格，并讨论是否要对我开出和斯坦福大学一样的条件。在等待消息的期间，我心中不断翻来覆去想着这件事。直到现在，哈佛大学都还是采用这种方式来聘用自己的年轻教员来担任终身教职，只有当外校来抢人的时候，哈佛大学才有正面响应；而且即使如此，还是可能回绝掉一些很有希望的年轻人。
这儿的聘用程序看起来好像比梵蒂冈（Vatican）以西的所有事务都要来得沉重、迟缓，通常要花上一年或更久时间才能完成。不过，他们对我的案子倒是格外施恩，步调加快许多。最后我接到邦迪给我的聘书，而且我也决定要留在哈佛大学。如今每逢天寒地冻的剑桥1月天，我穿越坎丁斯基（Kandinsky），走在装点着汽车污渍和狗尿的雪堆上时，心里不禁提醒自己：新英格兰的冬天的确令人难受，但是为了在全球最佳的蚂蚁收藏地点附近工作，这也算是合理的代价。
最初的感动
接受哈佛大学终身职位聘书已经35年，我的年龄也已经和当年在第一学期的9月的早晨，陪我走进伯尔堂（Allston Burr Hall）开始授课的威斯顿教授一样大了，而我依然还在教授这门专为非主修科学的学生所开的生物学入门课程。
我之所以对重复教这门课程很满意，并不是因为终身教职带来的安逸而止步不前。相反，我之所以会这样做，是因为我发现哈佛大学部的学生才智惊人；再说，每一年和他们接触，也能带给我一些新东西。大部分学生都能与我分享我个人心底永不止息的波动，以及乐观的理性主义。教授非科学背景的学生是尤其重要的投资。因为我知道，他们将会带着在大学温室环境里最初的承诺，进入各大领域，比如法律界、政府机构、商业界以及艺术界。此外，有些学生未来还可能转读生物学（这的确发生过）。
我对这些学生讲课时采用对待知识分子一视同仁的态度，提醒自己，不要忘记他们未来可能达到的水平。1992年，由大学部学生组成的大学部教育委员会（Committee on Undergraduate Education），推选我为院内杰出终身教师，把“列文森奖”（Levenson Prize）颁给我。事实上，我为非科学背景的学生讲授生物学还有比较自私的理由：如果不把日程表塞得满一点儿，大学教授的中产阶级生活方式，很容易就会使人变得心思迟钝，缺乏创造力。
生物学界的苦行僧
1958年，我暂时放弃田野生物学，转而加强实验室和博物馆里的研究工作。我的主要目标在于分类，并分析新几内亚和邻近亚洲的热带地区、澳洲以及南太平洋地区的蚂蚁。我开始从事一些平凡无聊的工作，需要大量的描述。这项工作费时、琐碎，必须以事实为中心，但这些原因加总起来，它在我心目中显得极具美德。
现在，且容我稍稍离题来解释一下分类学带来的特殊满足感。这是一种技巧，也是一门知识的本体，完全建立在一位经年过着苦修般劳累生活的生物学家脑袋中。分类学家在众多生物学者当中享有机械师以及工程师的地位。他们深知，要是缺少那些特殊研究所累积的专门知识，许多生物学家的研究工作都得喊停。唯有他们能够鉴定出研究选定的物种到底是哪种生物：“喔，这是步甲虫科的，而且是Scarites属！”这样的专家能够透彻了解文献里有关该物种一切已知的资料。不论是文献还是博物馆标本，他都能够立刻看出何者是已知的发现，何者是令人兴奋的未知生物。生物学家要是不知道生物的学名，就会迷失方向。就像中国人所说的：“名不正，则言不顺。”
还有更多值得一提的。熟练的分类学家绝不只是博物馆里为标本贴标签的人而已，他是世界权威，通常也就是该类生物唯一的世界权威；同时他也是这100种或1000种生物的大总管兼发言人。其他的科学家会来拜访他，以便走入他擅长的分类领域——例如鲨鱼、轮虫、象鼻虫、松柏植物、鞭毛虫、光合细菌等等，这一长串名单可以涵盖超过100万种生物。
分类学专家不只是知道分类，同时还必须精通该分类群在生理学、行为学、生物地理学和进化史等各方面的细节，不论是对已发表的数据还是未发表的数据，都是如此。分类学家的谈话中常会出现类似下面的内容：“想想看，我在洪都拉斯真的看到过一种淡红色的线蚓科蚯蚓（enchytraeid），它恐怕正具有你要找的无脊椎动物的血红素。”又或者是：“不对，不对，那个科的蛾类主要产于智利南部的温带林。这些种类还没有人研究过，但是国家自然史博物馆里有相当丰富的收藏，那是1923年由汉斯莱（Hensley）探险队带回来的，我们去一探究竟吧！”没有任何计算机光盘或百科全书能取代这种分类专长。
有一回（1993），我到日本接受有关分类学的奖项，会后还获得了另一项殊荣，与著名的虾虎鱼（gobiid fish）分类专家明仁天皇畅谈一晚。我很快就进入了话家常般的舒畅谈话中，倾听他讲述虾虎鱼以及日本其他濒危的鱼种；他和他的家人也询问我关于蚂蚁的问题。整个过程就仿佛是哈佛大学的研讨会。其间某些时刻，我几乎（但从未完全）忘记自己正在和何人说话。
准备讲故事
1958年，我坐在生物实验大楼的一楼办公室里，不时抬头望望窗外，瞄一瞄那座印度白犀牛的纪念铜像。心中觉得，回来从事这类工作就好似待在暂时还算安全的专业领域里。分类学保障了一连串扎扎实实的成果，为我赢得了研究补助费以及其他各项专业薪俸。
29岁的我发表过或正在付印的专业论文已达55篇。当时我的心态也已经全然专业化了。我明白，每一位年轻科学家都需要像这样证明自己有能力发表论文。否则的话，美国国家科学基金会（National Science Foundation）和古根海姆选委会（Guggenheim Selection Committee）就会把他的计划申请书给扔到一边去。但是，这名年轻科学家若真的拥有创造力的话，他一定不会老是窝在安全港不走。他会不断地下注在有风险的题材上，保持警觉性和冲劲儿，当某次冒险尝试显露出一丝希望曙光的当儿，立即采取行动。
那么，我要赌的又是什么呢？答案是，大自然里高度的生物多样性。它们是我平淡无奇的日常研究中意外蹦出来的产物。在我对蚂蚁生物学的认识日益累增之际，一些空泛的想法，比如概念、定义、尚未发展完全的模式（我想不起最适当的用词）等等，开始在我的心里如凯尔特（Celtic）的大雾般飘进飘出。我的白日梦大多和生物多样性的起源有关，但它们的命运大都一样，最后被证明只是些不重要、无吸引力的想法，然后自然而然地消失殆尽。
然而，其中却有少数想法幸存下来，在我每天的白日梦中茁壮成长。之后它们变成了一则故事，一则我开始反复说给自己听的故事。我准备把它们也说给别人听。我开始想象，这些故事印成书是什么样子？这些故事听在一大群心存怀疑的听众耳里，又会是什么情况？我默默排练、编辑，并且表演。我是个讲故事的人，分类、整理各个真实的故事，并且用梦想来填补空当。之后，我会试着在一群真实观众面前粉墨登场。
老伙伴布朗
我最早的一项建树是评论亚种（subspecies）。亚种已是全球生物学界里有关生物品种的一个正式分类。评论的合著人就是比我年长7岁、当初鼓动我到哈佛大学念研究生的布朗。1952年，我们几乎每天午餐时都聚在一起谈天说地，同时也一块儿思考和进化生物学相关的问题。没多久我就从布朗的严苛论调当中察觉到他是位脾气暴躁又很好斗的科学家。最令他快乐的事情莫过于替学术圈要人的声誉涂上几许可疑的色彩。
他喜欢把所有科学观念分为两大类：被他热情拥抱的一类，以及被他讪笑的一类。不过，热情归热情，他依然专业得没话说（现在仍然如此）。此外，他骨子里还是个无产者，深深痛恨傲慢和矫饰。每当校园里的某些显要教授走近时，他就会顽皮地一笑，举起一支想象中的测量计，假装读道：“红色危险区！超过安全标准！”如果不从事科学研究，布朗可能会是位喜欢用俏皮话来讽刺连长的陆军上士，又或者是位待在工厂里头、身上沾满油污的工程师，整日忙着替无能的管理单位补破洞，同时也一肚子牢骚。
在比较动物学博物馆里忙了一整天之后，他喜欢到附近酒馆和一群工人阶级的劳动者喝啤酒。我不肯和他一起去，还令他颇为不悦。“你真没法完全信任不喜欢喝啤酒的人。”他似乎从来没有想到，他自己就是所谓“统治阶级”里的一分子。不过，这也没什么大碍，他的批评通常都一针见血。大部分时候，管理层的确十分无能。
这一年，当我们开始合作时，他早已注意到“亚种”这件事。这是值得仔细审视的主题。全世界的分类学家都把亚种当成是客观的分类，而且也都认为亚种是进化的关键步骤之一。且参考一下他们的逻辑：物种会分为亚种，而我们必须假定这是千真万确而且客观的事，因为只要时间够长，亚种自然会进化为新的物种，而物种原本就是真实而客观的。在当时（其实现在仍然还是），分类学家会替亚种取一个正式的拉丁学名，例如白头海雕（Haliaeetus leucocephalus）就被分类学者区分为两个亚种：南方白头海雕（H. l.leucocephalus）以及北方白头海雕（H. l. washingtoniensis）。
亚种需不需要学名？
基于某些一时还说不清的原因，布朗和我觉得亚种看起来似乎不够实在，也不够严谨。于是我们开始审视真实的案例，对确认亚种的逻辑推理好好地探了个究竟。结果证明，亚种的根基比我们原先想象的还要脆弱。我们发现，亚种的地理界限通常很难甚至不可能划分出来，因为，用来区分亚种特征的方式并不一致。只要借用一个假想的典型例子，就能很快让人明白这种不一致的特性。
假设某种蝴蝶的色泽会由美国东部向美国西部发生变化，体型大小则由美国北部往美国南部递减；此外，靠近美国中部某些地区的蝴蝶后面的翅膀上还会出现一条额外的横纹。像这样，分类学家从一份几乎是无限长的分类特征名单中选择所要使用的分类标准。接下来，这种蝴蝶就得按照以上所选定的特征来区分亚种。如果选择的是颜色，你就会拥有东方与西方两个亚种；如果选择颜色加体型，那么就会存在四个亚种；若再把后翼上的横纹算进去，亚种数目又要再倍增一次。因此，亚种的定义实在很粗率。
1953年，我们发表了一篇报告，建议不要为亚种订定正式学名。[1]我们声称，因地理不同而产生变异是事实没错，但是我们要做的应该是逐个地分析特征。如果把焦点集中在特征上，而非集中在可能只是由特征编造成的亚种上，应该能获得更丰富的信息。
我们这篇有关亚种的评论在分类学界的期刊上引发了一阵辩论风潮。多年后，当争论逐渐平息，舆论早已悄悄转到我们这一方。从那以后，由三个词组成的正式亚种学名出现得比较少了，而且大家也越来越强调存在于物种内的各项独立变异特征的性质。
话虽如此，现在我却明白了一件事：1953年，布朗和我太过夸大了。某些种群其实还是可以按照几组遗传特征来明白区分的，而且这些特征的变化方式也很一致，并非随意乱变。不仅如此，当科学家想提及一些重要但分类地位仍很模糊的种群时，亚种分类通常也是非常方便的速记法。举例来说，佛罗里达山狮（Florida panther）到底是什么？它是几近绝迹的亚种，是曾经广泛分布于美国的一系列种群中的幸存者，如今却因为和原产于南美洲、后来投放进佛罗里达南部野地里的美洲狮杂交而发生变异。在此，科学家拥有十足的理由采用能够引起人们注意其遗传差异的方式来谈论佛罗里达山狮，他们采用了十分清晰的名称，以美洲狮的“Felis concolor”（佛罗里达亚种，或品种，反正意思都一样）称呼它。
谈不成亲家
之后不久，布朗和我又提出了第二项概念上的新发现。这一次倒没有引发什么争议。我们在生物多样性里找到了新的现象，并把这一现象称为“性状替换”（character displacement）。性状替换的过程恰恰和杂交的过程相反。在杂交的过程中，两个物种在相遇的地方交换基因，结果彼此的后代变得越来越相似。但是在性状替换过程里，两个物种在相遇的地方相互排斥，就好像携带同极电荷的粒子相遇时一般。我最早遇到的这项神秘效应，是在我博士论文的题材毛山蚁属的蚂蚁身上。利用午餐的闲谈时间，布朗和我一同探讨这个现象的可能原因；我们也遍查文献，看看能不能在其他不同物种的生物上，找到类似模式。
我们发现，英国鸟类学家拉克（David Lack）早在1947年，研究加拉帕戈斯群岛上的达尔文雀鸟时，就已经描绘过性状替换的现象。到了70年代和80年代，普林斯顿大学的格兰特（Peter Grant）和他的妻子罗丝玛丽（Rosemary），以及他们的学生，也曾针对加拉帕戈斯群岛上的同一类雀鸟进行过相当详尽的长期田野研究工作，其中也包括性状替换现象。于是，这一小群雀鸟竟然受到进化生物学历史上三桩最佳的田野调查研究的青睐，分别由达尔文、拉克以及格兰特提出。
布朗和我于1956年发表的这篇报告，最大的贡献在于我们指出了这种生物间彼此驱逐的效应，广泛出现在动物界，而且根据我们研究的物种证据，这个现象若非基于竞争，就是基于主动避免杂交所引起的。[2]我们俩打响了“性状替换”在生物学界的名气，同时也为它取了到现在依然通用的这个名字。
此外，我们也了解到，物种之间可以借由性状替换在生态系统中让彼此更加紧密、稳固。物种间进化出的差异越大，彼此因竞争或杂交而让其中一方灭绝的机会也就越小。避免竞争或杂交的相互调节效果越能发挥，那么，能够无限期共居一地的物种数目也就越多；因此，生物多样性也将变得更加丰富，这就是群落整体进化的结果。
1959年，生态学界老前辈，耶鲁大学的动物学家哈钦森（Evelyn Hutchinson），就在他那深具影响力的文章《向圣罗沙利亚致敬——为何有如此多种动物？》（“Homage to Santa Rosalia, or Why Are There So Many Kinds of Animals?”）中引用了我们所提出的“性状替换”，作为其中一个关键论点。他在这篇文章标题中提出的问题，后来成为部分生态学家的入门开端，他们开始试着以更具定量性质的词语来分析生物多样性的基础。他们会问：为何佛罗里达拥有的蝴蝶物种是这几种，而不是其他种类？同样的问题也包括特立尼达的蛇类和澳洲的有袋类等。
单是提出这些问题，就已预示了他们愿意更深刻地了解物种的形成以及灭绝的努力；到了80年代，这类想法已经成为生物学界的热门话题。
文明的猎人
在20世纪50年代末期，我对理论越来越感兴趣；但是在我心灵深处，依然执着于一个基本的自我形象：一名身在神秘森林里的猎人，如今想要搜寻可以带回家的战利品不只是动物，还包括想法。
身为一名博物学家（真实但较隐晦的说法是“文明的猎人”），我注定会更近似于机会主义者，而非解决问题的人。我内心里的那个男孩，依然决定了我的职业生涯方向：我只想成为第一个发现某些事物的人，任何事物都可以；这些事物越重要越好，次数越多越好，让我先拥有它一会儿，之后再拱手让给别人。
我得承认，我还是具有某种程度的不安全感，但同时又野心勃勃。我渴望借由科学上的新发现，给自己以肯定与支持。如今坦承这一切已经不会令我发窘，但是在我年轻时则会。所有我认识的科学家全都渴望自己的研究受到公正的肯定。“受人肯定”就是他们的金银财宝，这也是为何他们会一边小心守护着自己的排名，一边小心翼翼地计较他人应得的排名。新知识除非能社会化，否则不能算是科学。科学文化可以这样界定：以精心给予的公平赞誉来保障可经证实的新知识，并随之流传。
我相信，科学家可以粗略分为两大类：为了力争上游而从事科学研究的那一类，以及为了研究科学而力争上游的这一类。只有后者才是能够终身活跃在研究领域的科学家，我就是其中之一。而且我猜想，和我同属后者且献身科学的同僚们，可能也是受到某种童年梦想的驱策，而且他们的梦或许比我猜想的更接近我的梦，因为进化生物学已经成为博物学探险家的最后避难所。
北方？南方？
在这期间，我待在进化生物学里的冷门领域中，探寻抽象原理。由于我过去在动物地理学方面累积过一些经验，我深深迷上了“进化源头”（fountainheads of evolution）这个想法。“进化源头”是指种群兴起之处，同时也是种群播散分布到世界其他角落的起点。最早认真探讨这个现象的是古生物学家马修（William D.Matthew），他于1915年开始这方面的研究。当时他是美国自然史博物馆古无脊椎动物馆的馆长，后来担任加州大学伯克利分校的古生物学教授。
在一本名为《气候与进化》（Climate and Evolution）的书中，马修为哺乳动物以及其他脊椎动物建构出一幅有关形成优势的景象。马修建议读者看一看地球的北极区域。在那儿，欧洲、亚洲及北美洲的距离如此接近，几乎可以视为单一的超级大陆。根据他自己找到的证据，以及前人对哺乳动物化石的研究，马修大胆提出一项假说：占优势的动物类群是在这块超级大陆上兴起，之后再向外传播，向南方发展，取代了原本控制热带亚洲、非洲及南美洲边缘区域的其他动物类群。到了我们这个时代，他指出，胜利者包括鹿、骆驼、猪，以及人类最熟悉的鼠科动物。至于输家，则撤退到了边缘地区，例如马、貘以及犀牛等。就像一位纯正的雅利安人（Aryan）生物学家一样，马修认为，占优势的种群之所以具有超强竞争力，是因为它们能够适应严酷的、不断变动的北纬地区的环境。
接下来达林顿带来了另一项令人意外的新发展，最早是在1948年为《生物学评论季刊》（Quarterly Review Biology）所写的文章中问世，后来又出现在他于1957年出版的详尽专著里，这本书是《动物地理学——动物的地理分布》（Zoogeography: The Geographical Distribution of Animals）。
达林顿写到，马修只说对了一半，他研究过的化石遗址太过偏向北半球，因为在古生物学发展的早期，大部分的采集集中于北半球。达林顿指称，在《气候与进化》发表了30年后，我们拥有更多的化石可供观察，而且这些化石来自世界各地，包括马修所谓的“边缘地区”。此外，我们必须更仔细地审察现存物种的分布证据，尤其是对鱼类、蛙类以及其他冷血无脊椎动物，大部分的新证据都有办法从这些动物身上取得。
当我们把所有零零散散的数据集合起来时，就可以看出真正严峻的进化考验，并不是位于北温带的陆地上，而是位于欧亚非大陆的热带区域。因为，在过去大约5 000万年间，一群群脊椎动物兴起于这片广袤的温室地带，包括亚洲南部、撒哈拉以南的非洲；到了最近的地质年代，大部分中东地区也囊括在了这欣欣向荣的区域内。然后，最占优势的动物类群继续向北方挺进，到达欧洲及西伯利亚，通过白令海峡（这道地理屏障曾经一度因海峡隆起而失灵）进入美洲新世界。
目前居住在北美洲或欧洲的人，只需要环顾身边占优势的动物分类群，例如鹿、狗、猫、鼠、蛙、蟾蜍，以及每个人童年时都很熟悉的其他常见动物，人们就会发现，这些动物正逐渐侵入（而非退出）那些气候更严寒的地区。
有心插柳
有关动物优势种以及动物世代轮替的想法，令我深深着迷。在地球的陆地上有一个进化中心，而达林顿所找到的位置似乎比马修所找的更准确。但是不论是哪一种说法，都没有回答另一个重要问题：造成生物优势种的本质到底是什么？说得更详细些，究竟是什么样的遗传特质，会使得一群物种散布到新的地点，同时还压倒了当地旧有的原生物种？尤其是原生物种会被赶跑更是令人迷惑，因为原生物种在入侵者出现之前，早已历经千年甚至百万年的时间，来适应它们所占据的栖息地。
在我刚开始从事自己的生物地理学研究，并且撰写新几内亚以及邻近区域的蚂蚁论文时，我对于“形成优势种的起因为何”这个问题并不很清楚。但是，马修和达林顿预先指点了我，让我早做规划，虽然他们自己从未直接提出这个问题。
如今回想起来，我发现当年需要的只不过是把一小组数据摆进该有的地方，好让这个问题在我潜意识中的某个地方凝聚成形。之后，再受到马修和达林顿所提出的神秘征服者原型力量所驱使，我创作出一个暂时性的剧本、一则故事，以及一句能完全捕捉它的词语，就像莎士比亚的诗中所写的那样：
当想象力露出
未知事物的形态时，诗人的笔
自会将它们转换成形，而且还将为缥缈的虚无
赋予一处居所，以及一个芳名。
我提出了这个问题，结果得到了很具说服力而且得以验证的答案。就在我埋头做分类苦工期间，我把各种蚂蚁在特定时期的地理分布区域，都一一随手画在纸上，于是累积了一大堆数量可观的数据。因此，我很清楚自己在讲些什么。马修和达林顿曾把他们的想象发展成为较粗糙的解答，但分类层级只到达动物的科别及属别；而我对西太平洋蚂蚁的了解，却是史无前例的详尽，虽然它们并不是地球上主要的陆生脊椎动物。
在我全套的研究方法中包括：在蚂蚁的生活地区搜集大量资料，比如蚁窝的位置、群落的大小、吃何种食物，以及其他任何我觉得有用的数据（或者说我希望它们能在某天、某时发挥某种功用的数据）。就因为我觉得所有的数据本身就具有价值，所以我在田野中好像是一个真空吸尘器，把标本一扫而光，接着又在博物馆里继续进行近距离的观察研究。我的终极目标是要找出有趣的进化模式。但是，即使没有这些高层次的目标，我依然会不停地进行观察和描述的工作，直到最后。
进进退退的进化循环
不过，终究还是有个模式浮现出来了。只要你观察得够认真，进化生物学永远会产生新模式，因为其中蕴含了成百上千个变量以及模式，等待着人们来发现。
当我逐一标出各种蚂蚁分布的地理范围时，这个模式就变得很清楚了。我看出，其中某些蚂蚁正处在入侵新几内亚以及东美拉尼西亚群岛的早期阶段；至于其他种类的蚂蚁，显然是早期入侵时留下的生存者，这回则被打散，最后只能局限在各个小岛上。于是，它们当中的某些种类被分割成许多小种群，进化成当地的特有种。不过，总括说来，后者的种群很显然是在萎缩之中，它们的种群东一点、西一点地散布在岛屿的洼地上。但最后有一小部分会开始再度扩张，这一次出发地点为新几内亚。我渐渐明白，这整个进化循环，从扩张、入侵，到进化为当地特有种，最后再萎缩撤退或重新扩张，正是马修和达林顿所设想的世界性生态循环的缩影。
能够在这个小模型里发现同样的生物地理模式，当时真令我惊讶不已，虽说事后回想起来，似乎本来就是不证自明的事。但我当时就是不曾想到这样的结论。
1959年1月的某个早晨，当我坐在靠近生物实验大楼入口处的办公室里把新近绘好的地域分布图按照可能的顺序来排列，由早期进化到晚近进化，只不过几分钟光景，这个想法忽然就在我脑海中形成。谁先来，谁后到？我不时还抬头望一望窗外那巨大的犀牛金属雕像，以及陆陆续续进出这栋大楼的学生与教职员。我的心思飘忽不定，游走于家里、博物馆、田野、讲堂……我低头看看地域分布图，然后又抬起头，就这样，在某个节骨眼上，这个模式忽然变得很明确，而且也是唯一可能的模式。
发现了“前进与撤退循环”后，我几乎立刻又理解了另外一个生态循环。当我回想扩张及撤退的蚂蚁时，我顺手画下记忆中在新几内亚的那趟长途跋涉。我发现，扩张中的蚁种（也就是占优势的蚁种）都很能适应生态边缘的栖息地，而这类地方的蚁种却很少。这些区域包括大草原、季雨林、雨林低地边缘的阳光地带，以及充满盐分的海滩。它们之所以称为生态边缘地区，不只是因为蕴含的蚁种较内陆雨林少得多，同时也是基于单纯的地理位置因素。这些地区坐落在河岸或海岸边，是最容易让物种借由风力或海上漂浮的植物，由一座小岛散播到另一座小岛的好地点。
此外，我也察觉到，若以居住地的观点来看，生态边缘区的物种也是适应性最强的物种。因为，它们只需面对少数竞争者，就能在生态上获得“释放”，能在更多的栖息地中存活，而且还能繁衍出其他情况下难以产生的高密度种群。看起来这类蚂蚁似乎不只是能够更轻易地向各地迁移，同时它们还倾向于压迫旧有的土生蚂蚁，迫使对方退回到内陆雨林区，降低对方向外播迁的能力，并使对方的种群碎裂成小片状，进而进化成特有蚁种。
分类群循环
我知道，我手上有了生物地理学法则的崭新雏形，虽然离完整了解还差得颇远，而且只局限于蚂蚁这类动物，然而，这个概念至少是建立在扎实的数据上。我一把收起地图，跑到隔壁办公室去找当年古巴行的老伙伴韦伯斯特，把一沓纸张摊在他桌上，开始述说我的新剧本。他的看法如何？“蛮合理的，”他说，“看起来不错，恭喜你啊！”但是到底他真正的看法如何，这并不重要。我实在太自得其乐了，无暇忧心。
接下来那几个月，我写了一篇非常详尽的文章，分别呈给我认为在动物地理学方面最具权威的几位进化生物学家：布朗（Bill Brown）、达林顿、遗传学家杜布赞斯基、迈尔以及资深昆虫学家爱默生（Alfred Emerson）、林德罗特（Carl Lindroth）和齐默尔曼（Elwood Zimmerman）。这是通往论文发表的途径，尤其对年轻科学家更是如此。而这些大人物也全都回信道：“可以，没什么明显的瑕疵。”
我将这种现象命名为“分类群循环”（taxon cycle）。且让我先解释一下，所谓的“分类群”可以是亚种、物种，也可以是一群不同物种，例如整个属，因为它也经过分类确定具有共同血缘。举个例子，北美灰熊（Ursus horribilis）是一个物种，也是一个分类群；而Ursus属也一样，虽然它包含了灰熊以及其他的所有熊，比如黑熊、棕熊等，但它们彼此的亲缘关系足够近，所以可以合理推测它们拥有近期的共同祖先。据我推测，如果这项法则适用于物种，那么，它应该也适用于其他位阶的分类群。
我在先后两篇报告中，把原先的分析又精练了一番。我写到，扩张中的物种具有某些与边缘栖息地生活相关的固定特质。[3]它们的群落较常见，而且它们比较喜欢把蚁窝筑在泥土中，而非枯木或垂落地面的树木枝条中。这类工蚁身上的刺也较多，那是它们在边缘栖息地的空旷处御敌时的武器装备。它们判断方位的依据，较常以兵蚁留在地面的气味痕迹作为依据。
然而，上述这些特质并不能算是优势的根源，它们只不过是针对边缘栖息地生活所发展出来的适应行为。我并没有理论基础可以推测真正存有所谓特殊的“优势基因”——一种强力灵液，流动在这群蚂蚁武士的血液之中。在该区动物群的历史中，真正造成影响的只有一个偶发事件：形成优势种的蚂蚁逐渐适应了边缘栖息地，而边缘栖息地正可作为很有潜力的扩散中心。就像某些岛屿居民一样，某些蚁种之所以能形成优势种，只不过是因为它们有办法渡海而已。
分类群循环现象引导我重新思考另一个非常古老的概念，它与大自然的平衡有关：当某个物种发达之后，另一个物种终究必须离开。但是，这类的替换很少这般精准；事实上，进化中也根本没有什么事物是精准的。
用统计学的方法来归纳，会使得这项法则更为精确。假设有100种动物侵入了另一群生态习性相近种群的生活空间（例如，夜行性的食果蝠或为兰花传播花粉的蜜蜂），那么，就会有大约100种类似的动物消失，但也有一些在特定时空下，物种数会扩张的例外。
当我发现美拉尼西亚群岛中每座岛屿的面积大小，与我在上面找到的蚁种多寡之间，存在着简单关联后，我心中更加确信了一项法则：岛屿面积越大，物种的数量越多。当我以对数坐标标出这些点的位置之后，它们所形成的线条十分接近直线。我把这种“面积─物种数”关系曲线简单表示为：S = CAz，其中，S代表岛上发现的物种数，A为岛屿面积，C和z则为常数。
1957年，达林顿曾经提到，类似的关联性存在于西印度群岛的爬行类及两栖类动物中，但是他并没有用方程式来表示，而是写成一条通则：岛屿面积每增加十倍，岛上物种数即增加一倍。举例来说，牙买加岛上有近40种爬行类及两栖类动物，而附近的古巴岛则有85种，且后者面积约为前者的10倍。在许多应用案例中，他这种解释方式的确让人比较容易理解；但是，对数方程式还是较为精确且也是较具弹性的表达方式，因此一般说来也更准确些。
当时我并没有马上抓住其中的含义，但是，借由达林顿和我所界定的这种“面积─物种数”关系，很快就能够深刻理解物种多样性的平衡。然而，为了清楚、贴切地解释我如何迈出接下来的另一步，我得先描绘一下整个生物学界以及哈佛大学生物学系里曾经发生的一些事情，尤其是20世纪50年代及60年代的事。
[1] E. O. Wilson and W. L. Brown, “The Subspecies Concept and Its Taxonomic Application,”Systematic Zoology 2(3) (1953): 97-111.
[2] W. L. Brown and E. O. Wilson, “Character Displacement,”Systematic Zoology 5(2) ( 1956):49-64.
[3] “Adaptive Shift and Dispersal in a Tropical Ant Fauna,” Evolution 13(1) (1959): 122-144;“The Nature of the Taxon Cycle in the Melanesian Ant Fauna,” American Naturalist (1961):169-193.
