第八章 人性的适应能力
并没有任何证据显示，旧石器时代的基因在这段“开创的改革时期”消失了；它们仍然留在原地，继续制定人性的基本法则，尽管它们跟不上文化的进化，文化也无法将它们灭绝。无论好歹，这些基因都已经把人性带入了混乱的现代历史当中。
人性是什么？它既不是基因，也不是基因的最终产物——文化。人性是一种不同的东西，我们才刚开始寻找合适的描述方式。它是外遗传法则，也就是使文化进化朝某个方向发展、并因此联结起基因和文化的心理发展遗传规律。
人性仍然是难以捉摸的观念，因为我们对组成它的外遗传法则的了解还很粗浅。我在上一章举例说明的一些法则，只是从广大的心理境界中分割出来的片断。但是它们来自许多不同的行为类别，因此为人性的遗传基础提供了极具说服力的见证。让我们看看到目前为止曾经提到的各种例子：梦的迷幻性质、不可抗拒对蛇的畏惧、音素结构、味觉的基本偏好、母子连心的细节、基本的面部表情、观念的拟物化、无生命物质的拟人化，以及把连续变化的物体和程序划分为两种分立层级的倾向。除这一连串未刻意安排顺序的例子外，还有一个特别的例子，也就是把光线分成彩虹的颜色。这个例子使我们由基因一路进到词汇的发明，也为结合科学和人文的未来研究，奠定了基础。
有些外遗传法则是灵长类动物的特征，有数千万年的历史，包括色觉在内。其他一些外遗传法则是人类独具的特征，最多可能不过数十万年之久，譬如语言的神经机制。对人性的探寻，可以看作对外遗传法则的考古，注定会成为未来跨学科研究的主要部分。
达尔文适应度
目前生物学家和社会学家所了解的基因-文化协同进化过程中，与因果相关的事件是由基因开始，再传到细胞、组织，接下来影响大脑和行为。这个过程会与物质环境和既存文化发生相互作用，再更进一步影响文化的进化。但是，“基因通过外遗传法则对文化产生效应”这个先后过程，只是半圈，另外半圈是文化给基因带来的影响。基因-文化协同进化的第二个半圆所提出的问题是：文化如何协助挑选突变及重组的基因来作为人性的基础？
我用这么简单的方式来描述基因-文化协同进化，并不是想要提升“自私的基因”这个隐喻的地位，或贬低心灵的创造能力。基因虽然制定了大脑和行为的外遗传法则，但毕竟只是巨分子中的片断。它们没有感觉，没有牵挂，也没有目标；它们的角色是在高度结构化、内容丰富并且负责协调外遗传法则的细胞中，激起一系列化学反应；它们发号施令，可以延伸到分子、细胞和器官的层次上。在这个早期阶段，外遗传法则包括一系列连续的生理化学反应，之后是最高层次上感官系统和大脑的自我组成，也只有在生物体已经完全形成时，心理活动才会以突生的方式出现。大脑是生物最高层次的产物，受到生物体结构和生理上天生外遗传法则的限制，大脑能在充斥着混乱刺激的环境中产生功用；它能看、听、学习，并且计划自己的未来。因此，大脑也可以决定它基因的命运。在进化的时间内，大脑集体做出的许多决定，已经为人类的每一件事决定了达尔文式的命运，包括基因、外遗传法则，心灵沟通和文化。
能做出明智选择的聪明人，具有较高的达尔文适应度，也就是说，若从统计学角度来看，这些聪明人会比选择力差的聪明人活得长，也留下更多后代。若概括这个说法，就是“适者生存”，听起来好像是个同义反复——具有适应能力的能生存，能生存的则是有适应能力的。但是，其中表达的是自然界中无所不在且极具威力的繁衍过程。在旧石器时代数十万年的历史中，制定某些人类外遗传法则的基因数目增加了，并且在天择之下，以牺牲其他物种为代价而四处散播。人性就是经由这般艰辛的过程才组合而成的。
人类进化中真正独特且与黑猩猩和狼的进化都不相同的特点是：塑造人类的环境多半来自文化。因此，文化能通过建立特殊的环境来影响行为基因。在过去的世代中，能够对文化做最佳利用的人，就能享有最大的达尔文式利益，譬如在周围森林中搜索食物的采集者。这些人的基因在史前时代倍增，一点一滴地改造脑电路和行为特征，进而架构出今日的人性。在这个组合过程中，历史上的意外事件也扮演了一个角色，许多外遗传法则的特定表现也被证明具有自我摧毁性。但是概括而论，天择长期持续作用的平均效果，的确是人类进化的驱动力。人性具有适应性，至少在当初的遗传起源上是如此。
基因与文化进化相较劲
基因-文化协同进化听起来似乎有点矛盾：文化来自人类的行动，而人类的行动又同时来自文化。动物界中普遍存在着环境和行为的互动，若把人类的处境和这种比较简单的互动形式相比，矛盾就消失了。非洲大象食用大量的乔木和灌木，开辟了供自己生存的开放林地；白蚁消耗了残余的死亡植被之后，利用土壤和自己的分泌物建筑密封的蚁巢，并且产生一个湿润、含有高浓度二氧化碳的微气候，这正是它们生理上最能适应的环境。只要把部分的环境代换为文化，就可以想象出人类在更新世处于大象和白蚁的居住条件下时，是如何进化的。文化在严格的定义下是一种复杂的社会学习行为，而且显然只局限于人类社会，但是，基因和文化之间的互动，基本上与基因和环境之间的互动并没有什么两样。因此，文化来自人类的行动，而人类的行动又同时来自文化，这样的说法并不矛盾。
人性起源上的这个一般生物形象，使某些作家大不以为然，包括社会科学和人文学科中最具洞察力的一些学者。但我确信，他们误解了。他们误解了基因-文化协同进化的过程，而把它看成是僵硬的基因决定论。（基因决定论认为，基因支配文化形式根本是不足相信的观念。）我认为以下的论点能帮助他们消除合理的担忧。基因并没有明确指定繁复的传统，如图腾崇拜、长老议会和宗教仪式。据我所知，也从来没有任何一个严谨的科学家或人文学者，曾经提议过这种看法。建立在基因上的外遗传法则所构成的复杂组合，只是让人类倾向于发明和采用这些传统。如果外遗传法则具有足够的力量，受到影响的行为就会在各个社会中朝相同的方向进化。在文化进化过程中受外遗传法则影响而形成的传统，就是一般所说的文化共性，但在相同的情况下，也可能产生稀有的文化形态。反过来，我们也可以采用“发生遗传学”的描述方式，来表达这整个现象：制定文化共性的基因，具有极狭窄的反应规范；换句话说，只有在极少数的人类环境中，这类传统文化才不会出现。相对而言，那些会因应环境变化而产生许多稀有传统并导致文化多样性的基因，它们所具有的反应规范较宽广。
基因进化过程也可能朝另一个方向发展。我们如果完全除去外遗传法则的倾向，让制定法则的基因具有无限度扩张的反应规范，那么就会造成文化多样性的大爆炸。这在理论上的确有可能发生，但是这个现象的存在，并不代表文化和人类基因组不再相干，而只表示基因设计出的大脑，能够同样敏捷地学习并对所有的经验做出反应。这种没有倾向的学习如果真的存在，也不会抹杀基因-文化协同进化的过程，而只是此过程根据特殊的外遗传法则所形成的一种极为特殊的产物。不过这个讨论到目前为止一直是假设性的，因为我们还没有发现任何不具倾向的心智发展实例。我们对少数文化类别的测试，也显示出每一种文化类别中的外遗传法则，都具有某种程度的倾向。
历史上文化进化的速度极快，这个现象似乎暗示人类已经超出或多少压抑了基因的指示。但这个想法只是一个幻觉，古老的基因与它们所设定的行为外遗传法则仍然安然无恙。在智人和之前的能人（Homo habilis）、直立人和匠人（Homo ergaster，或译东非直立人）大半的进化过程中，文化进化的速度仍然很慢，可以和基因进化紧密相关。构成人性的基因和文化于这段时间内，在遗传方面可能是相称的。在更新世的数万年中，器物的演进几乎停止，因此使用这些器物的狩猎采集者所具有的基本社会组织，也可能是不变的。此时，当历史从上一个千年走入下一个千年时，基因和外遗传法则仍具有足够的时间与文化同步进化。但是到了旧石器时代后期，大约距今4万到1万年前，文化进化的步调加快了。在紧接而至的新石器时代，农业的发展更使文化进化的速度急遽上升。根据族群遗传学理论，大多数文化的变化已经加快到基因进化根本无法密切跟进的程度。但是并没有任何证据显示，旧石器时代的基因在这段“开创的改革时期”消失了，它们仍然留在原地，继续制定人性的基本法则。尽管它们跟不上文化的进化，文化也无法将它们灭绝。无论好歹，这些基因都已经把人性带入了混乱的现代历史当中。[1]
[1]关于人性和外遗传法则的角色，本书内的许多观点首先由Charles J.Lumsden与E. O Wilson在Genes, Mind, and Culture(Cambridge, MA: Harvard University Press, 1981)与Promethean Fire(Cambridge, MA:Harvard University Press, 1983)中提出。外遗传法则也是以下一书的主题： Jerome H. Barkow, Leda Cosmides, and John Tooby, eds.,The Adapted Mind(New York: Oxford University Press, 1992)。
进化原理
因此，在评估人类行为的同时，把设定行为的基因列入考虑似乎是谨慎的做法。对于解释人性生物基础的企图，社会生物学（或达尔文式人类学、进化心理学，也可以是政治上可接受的任何名称）提供了重要的关联。它提出的都是进化理论架构内的问题，并因而迫使人类学和心理学方面的研究步入新的方向。它研究人类问题的主要方针，是从族群遗传学和生殖生物学的基本原理着手，预测具备最佳达尔文适应度的社会行为形式。接着，再根据民族学档案及历史记录中的数据，以及为了这个问题而新设计的实地测试，验证预测结果。其中有些测试是在尚未使用文字和一些极其传统的社会中进行，这些社会的保守习俗，可能和我们旧石器时代的祖先最接近。事实上，在澳洲、新几内亚和南美洲，仍有极少数社会保有石器时代的文化，因此人类学家对他们特别感兴趣。另外，有些测试采用了来自现代社会的数据。在这些社会中，快速进化的文化规范可能不再具备最佳的进化成就。这些研究全都大量采用各种分析技巧，包括具有竞争性的多重假设、数学模型、统计分析，甚至采用追踪基因和物种进化的定量程序，来重建弥母和文化传统的历史。
在过去四分之一个世纪中，人类社会生物学已经发展成庞大且技术复杂的课题。但是，其中主要的进化原理仍然可以归纳成某些基本的类别，我在下面将做简略的概述。“亲缘选择”（kin selection）是指天择在基因上发生作用时，选择标准不仅限于基因对携带者的效果，还包括基因对携带者的所有亲族的影响，包括父母、子女、手足、表亲，以及其他仍然存活并且能够繁殖或影响其他血亲繁殖的人。亲缘选择在利他行为的起源上尤其重要。以两姐妹为例，她们出自相同的父母，所以有一半的基因相同。其中一个姐妹为了帮助另一个而牺牲自己，或没有了自己的子女。结果，第二个姐妹所抚育的子女数目，是正常情况下的两倍以上。因为她的基因中有一半和她慷慨的姐妹相同，所以在基因适应性的层面上，牺牲者的利他行为得到了补偿。如果这类行为是基因引起的一种倾向，并且普遍发生，那么尽管这些基因促使个体放弃自身的利益，但依旧能够在族群中散布。
根据这个简单的前提以及我们对它的阐述，可以预测许多行为模式：利他主义、爱国主义、种族主义、遗产法规、收养方式和杀婴行为。其中许多预测是全新的，但大多数在测试之下都站得住脚。[1]
“亲代投资”（parental investment）指的是，亲代对待子代的行为能够增加某些子代的适应性，但往往牺牲亲代对其他子代的投资能力。基因会促成不同的投资模式，而不同的模式则会影响这些基因的适应性。某个选择可以让你拥有更多的子女，要不然你就只有较少的子女。这个想法已经衍生出生物上的“家庭理论”，使我们重新看待性别比率、婚姻契约、父母与子女的冲突、丧子之痛、虐待儿童和杀婴行为。我将在下一章再度探讨家庭理论，以便更充分地阐述进化分析在社会科学上的重要性。
“交配策略”（mating strategy）受到一个重要事实的影响——女性在性活动上所冒的风险比男性大。这是因为女性只在有限的年龄段内拥有生殖力，而且每怀一胎都必须投入重大的资本。用质朴的话来说：一个卵子比一个精子有价值多了，因为一个精子为了赢得一个卵子，必须和其他数百万个精子相争。当一位母亲怀孕之后，在她剩余的生殖期就有相当长的一段时间，不再有进一步生育的机会，但一位准父亲能立刻让另一位妇女怀孕。科学家已经利用这个观念的微妙之处，成功预测了择偶和求偶的模式、性开放的相对程度、父职所带来的焦虑感、视女性为资源的做法和一夫多妻制（在过去，世界上至少有四分之三的社会认为拥有数位妻子是可接受的）。套用现在大众文学中为人所熟知的公式，男性充分发挥的性冲动，在坚持自信而冲动；女性的性本能，则在含蓄妩媚而挑剔。在预测中，男性比女性更容易受色情和卖淫媒体的吸引；在求偶过程中，男性会强调垄断性的性交权，并确认自己是父亲，而女性则一贯地看重资源和物质安全感的保证。[2]
“地位”（status）在所有复杂的哺乳类动物社会中，都占据中心的位置，包括人类社会在内。光是人类对地位的追求，不论是对身份、阶级或财富，都已经涵盖了人类社会行为中的大半类别。在传统社会中，个体的基因适应（genetic fitness）虽然不全与地位相连，但大致上皆是如此。尤其是酋长和专制的君主阶级，占据优势的男性很容易拥有多位女性，因而能产生较多的子女，数目往往不成比例。历史上有许多暴君（能恣意决定被统治者生死的独裁者）曾经操纵成百甚至成千的妇女。有些统治区则实行明确的妇女分配制度，比如秘鲁的印加人：一个小酋长依法律就配有7位妇女，治理100人的统治者能得到8位妇女，治理1000人的领袖可以有15位妇女，而伯爵和国王所拥有的妇女则不下700位，一般老百姓只能在剩余者当中挑选。在抚育孩子上，他们也同样占优势。在现代工业化国家中，地位和基因适应之间的关系较为含糊。相关数据显示，具有高等地位的男性通常活得较长，而且能和较多的妇女交配，但并不一定有较多的子女。
[1]关于亲缘选择的起源和家庭论理，主要来自William D. Hamilton和Robert L. Trivers，见E. O. Wi1lson, Sociobiology: The New Synthesis (Cambridge MA: Belknap Press of Harvard University, 1975）一书内的评论。它们也出现在之后的许多教科书和回忆性文章内，包括最近出版的Laura L. Betzig, ed., Human Nature: A Critical Reader (New York: Oxford University Press, 1997)。
[2]关于性别差异和交配策略，见Laura L. Betzig, Despotism and Differential Reproduction: A Darwinian View of History (New York: Aldine, 1986); David M. Buss, The Evolution of Desire: Strategies of Human Mating (New York: BasicBooks, 1994); Robert E. Pool, Eve’s Rib (New York: Crown Publishers, 1994)。
领土与协议
在部落和与部落相当的现代国家中，“领土的扩张和防御”是文化的一个普遍现象。它对生存和未来繁殖潜力的贡献，重要得不可想象，尤其是对部落领袖而言；部落中类似战争的紧急防御措施，也具有相同的重要性。海军少将迪凯特（Stephen Decatur，1779—1820），这位在1812年战争中英勇作战的英雄，曾经宣称：“我们的国家！愿她永远是对的；但不论对错，她都是我们的国家。”（但是，个人的攻击性也有达尔文式的限度，如迪凯特在1820年的双人决斗中身亡。）
在生物学家的定论中，地域性在社会进化过程中并不是无法避免的，许多动物完全没有这种行为。进化过程会出现地域性的本能，是因为某些重要的资源变成了“密度依赖因子”（density-dependent factor）。也就是说，族群密度会因为食物、水源、筑巢地和提供这些资源的土地面积的减少，而逐步下降。死亡率随之上升，出生率随之下降，或两者同时发生，直到两者速度多少达到平衡而族群密度平稳下来为止。在这种情况下，动物有进化出地域性的倾向。理论上的解释是，个体若在遗传上倾向于保护自身和所属社会团体的私有资源，就能把更多的基因传给下一代。
相反，有些物种的增长率下降，并不是因为资源有限，而是因为迁徙、疾病或遭到捕杀。这些非传统的“密度依赖因子”一旦变得极其重要而资源控制因此不再必要时，对领土的防御往往不会进化成遗传反应。
人类绝对是具有地域性的物种。既然在数千年的进化过程中，有限资源的控制一向攸关生死，对领地的侵略也就广为流行，并且引发谋杀的反应。谈论到战争起于文化，并且是可以避免的，就会让人有种安慰的感觉。可惜，这种传统智慧只有一半是真理。比较正确也更为谨慎的说法是：战争是基因和文化共同塑造的，只有透彻了解这两种形式的遗传在不同历史状况下的相互作用，才可能避免战争。[1]
“契约协议”（Contractual agreement）在人类社会行为中非常普遍，就如我们呼吸的空气，并不会吸引人的特别的注意力——直到它出现问题。但是基于下述的原因，契约协议值得我们予以专注的科学研究。所有的哺乳类动物在形成社会时都是以个人的利益为出发点，包括人类在内。哺乳类动物并不像蚂蚁中的工蚁或其他的社会性昆虫那样，愿意为共同的利益付出自己的体力和服务。相反，它们会以全部的精力，争取自己和亲族的利益。对哺乳类动物而言，社会生活的产生是为了提高个人生存和繁殖的成功率。因此，人类以外的哺乳类动物社会和昆虫社会相比，组织远较松散。这类组织的决定因素包括优势阶级、快速转移的联盟和血亲关系。人类已经放宽了限制，通过长期契约与其他人建立类似血亲的关系，由此增进社会的组织性。
契约的形成不只是文化的普遍现象，它是人类的一项特征，就像语言和抽象思维那样是人类所特有的，并且是经由本能和高度智能的结合而产生的。感谢加利福尼亚州大学圣塔巴巴拉分校（Santa Barbara）心理学家科斯米德斯（Leda Cosmides）和图比（John Tooby）在实验上的突破，我们现在才得以知道，契约的形成并不只是协议团体在共识之下单纯理性分析的结果。相反，探测诈欺行为的能力会发展得极为敏锐，并成为快速的计算能力。比起发现单纯的错误和估计别人利他行为的动机，人类察觉诈欺的能力还要更敏锐。而且当社会契约的花费和收益一旦确立，这个能力还会进一步引发一系列的计算程序。被欺诈的可能性比犯错、善事甚至利润更引人注意，它可以使人们情绪激动，并且是恶意的闲话和道德攻击的主要源头，但也正因为如此，政治经济的完整体系才得以持续。[2]
许多证据都支持基因适应的假设：分布最广的文化特征，会让偏向它们的基因具有达尔文式的优越地位。广泛分布的文化特征一般都对环境适应得较好，它们的存在也因为天择而符合进化的首要原理。不论有没有意识到，大多数人日常生活上的多半行为也似乎多少受到这些首要原理的引导。基因适应这个假设的真正价值，在于为人性提供一个深入的看法，也为学术研究开启了一个成绩丰富的新方向。
不过，基因适应假设也有许多弱点。它多半的缺陷并不来自证据上的矛盾，而是因为欠缺相关的信息。人类行为遗传学仍然处于婴儿阶段，因此普遍文化特征之下的特定行为和基因之间，几乎还看不到直接的关联；理论和事实之间的吻合，多半只是统计上的相关。少见的一个例外是前一章的例子：颜色词语和遗传学之间的成功关联。
我们对引导行为发展的外遗传法则也多半未加以探索，因此基因-文化协同进化的真正本质，在大多数情况下只是揣测的结果。外遗传法则是不是大脑的一种固定特殊功能，并因而形成动物本能？或者它们是一般化的理性程序，可以在极多的行为类别中发挥功能？不同的答案将使世界大不相同。目前所有的证据都显示，这两种狭义的和广义的外遗传法则同时存在。比方说，笑容的使用受到一组法则的严密管控，而另一组法则对地域性反应的管制则相当松散。但是，在对这类法则有较佳的记录和解析，并更了解它们如何引导心智发展之前，我们很难解释大多数行为类别中的巨大文化差异。
行为遗传学和行为发展的这些缺陷，主要是观念与技术上的深入问题，但迟早是可以解决的。除非新的证据举出，要不然目前探讨基因和文化关联的学科，最有可能具有自然的融通性，尽管支持这类研究的证据累积得很慢，而且支离破碎。要解决这个困难还有待生物学进一步的扩展，以及与心理学、人类学的结合。[3]
[1]对领地的侵略是调节族群的一种“密度依赖因子”，这个观念首见E. O. Wilson, “Competitive and aggressive behavior,” in John F. Eisenberg and Wilton S. Dillon, eds., Man and Beast: Comparative Social Behavior(Washintong, DC: Smithsonian Institution Press, 1971), pp. 183-217。关于部落冲突与战争的根源，若是尚未使用文字的社会，见Laurence H. Keeley, War Before Civilization (New York: Oxford University Press, 1996），若是近代历史，则见R. Paul Shaw and Yuwa Wong, Genetic Seeds of Warfare: Evolution, Nationalism, and Patriotism (Boston: Unwin Hyman, 1989); Daniel Patrick Moynihan, Pandaemonium: Ethnicity in International Politics (New York: Oxford University Press, 1993); Donald Kagan, On the Origins of War and the Preservation of Peace (New York: Doubleday, 1995)。
[2]关于探测欺诈行为方面的证据，见Leda Cosmides and John Tooby, “Cognitive adaptations for social exchange,” in Jerome H. Barkow et al., eds., The Adapted Mind (New York: Oxford University Press, 1992), pp. 163-228。
[3]研究社会生物学和文化进化的传统方法，出现于极卓越的评论文集中：Laura L. Betzig, ed.,Human Nature: A Critical Reader(New York: Oxford University Press, 1997)。于1980年代和1990年代形成和发表的研究结果，大半出现在Ethology, and Sociobiology, Behavioral and Brain Sciences以及Human Nature等期刊中。另外，关于社会生物学的学术史和研究人类行为进化过程的其他方法，在以下一书中也有极犀利的分析：Carl N. Degler,In Search of Human Nature: The Decline and Revival of Darwinism in American Social Thought(New York: Oxford University Press, 1991)。
近交衰退
到目前为止，能最完整地测试基因适应假设的人类行为类别，是避免乱伦的行为。我们已经从各种不同的生物和文化层次中，获得了和这个现象相关的信息。这类行为举世皆准，或者几乎是如此，而且表现得清晰明了。在所有社会中，兄弟姐妹间和父母子女间的性行为都相当不寻常，由这类行为产生的孩子也极为稀少。同时，双方为了产生这类孩子而同意长期结合的例子，则几乎不存在。
目前对避免乱伦的解释，结合了基因和文化的进化，是社会生物学上一个直截了当的训练。兄弟姐妹间与父母子女间交配所产生的下一代中，有高百分比的遗传缺陷。为了避免这样的风险，人类会下意识地倾向于服从下述的外遗传法则：如果一个男孩和一个女孩在一起，其中有一个还不到30个月大，后来又在亲近的家庭环境中成长，也就是所谓的使用同一个尿桶长大，那么他们后来就不会对彼此产生性兴趣，反而会对这种想法有种厌恶感。这种情绪上的反感，加上许多社会都了解近亲交配的后果，使得乱伦变成文化上的禁忌，并且通过习俗和立法加以禁止。
乱伦可能产生有缺陷的孩子，我们目前对这项遗传学家称为“近交衰退”（inbreeding depression）的风险，已经有很深的了解。平均而言，在每一个人的23对染色体上，会有两个部位携带隐性的致命基因。这类致命基因几乎可以在染色体的任何部位出现，而且确切的数目和部位因人而异。每一对受影响的同源染色体中，通常只有一个染色体会携带致命基因，另一个则具备正常的基因，而正常基因可以抑制致命基因的效应。近亲交配的风险就在这个致命性上。当两个染色体同时在某个特定部位携带致命基因时，胎儿不是遭遇流产，就是死于婴儿期。
如果一位女性的染色体在这样的部位带有一个致命基因，又怀了兄弟的孩子。假设他们的父母之间没有近亲关联，那么这位女性所怀的小孩有八分之一的概率会死于胎儿期或婴儿期。如果她携带两个致命基因，则小孩的死亡概率为四分之一。除此之外，还有许多其他种类的隐性基因能够导致身体上的残疾和心理不健全。总之，乱伦产生的孩子夭折的概率，将近是正常交配产生的孩子的两倍，而得以存活的孩子中具有如侏儒症、心脏畸形、重度智障、聋哑、结肠扩大和尿道异常等遗传缺陷的概率，则比普通人高出10倍。
韦斯特马克效应
乱伦造成损害是普遍的现象，并不只在人类身上发生，同时也出现在植物界和动物界。容易受到中等或严重近交衰退危害的物种，几乎都会利用生物编程的方法来避免乱伦。类人猿、猴子和其他非人类的灵长类动物，则采用双管齐下的方法。首先，我们在研究19种社会性物种的交配模式中发现，所有年轻个体实行的模式，都相当于人类的异族通婚：它们在成年之前，就离开出生的团体而加入另一个团体。马达加斯加的狐猴和大多数新大陆和旧大陆的猴类当中，雄性会迁出；非洲的红疣猴、阿拉伯狒狒、大猩猩和黑猩猩当中，则是雌性离开；中南美洲的吼猴当中，则是两者都会离开。这些种类繁多、心急气躁的年轻灵长类动物，并不是受到具有攻击性的成年长辈的驱逐才离开团体的，而显然是完全出于自愿。
姑且不论这种行为最初的进化起源是什么，会如何影响繁殖的成功率，年轻的灵长类动物在性器官未完全成熟之前就迁离，都极大降低了近亲交配的可能性。然而，对近亲交配的抵御还有第二道防线来助阵，留在出生团体内的个体用这种措施来避免交配。在被仔细研究的非人类社会性灵长类动物中，包括南美洲的狨和獠狨、亚洲猕猴、狒狒和黑猩猩，成年雄性和雌性都会显示出“韦斯特马克效应”（Westermarck effect）：蔑视和排斥早期亲密相处的个体。几乎从来没有母子交配的现象出现过，而生活在一起的兄弟姐妹交配的频率，也远比和关系较远的个体交配的频率来得低。
上述这个本能反应，首先是在人类而不是猴类和猿类身上发现的，由芬兰人类学家韦斯特马克（Edward A. Westermarck，1862—1939）在1891年的经典之作《人类婚姻史》（The History of Human Marriage）中首次提出，并且在这段时间内，得到愈来愈多资料的支持。其中最具说服力的资料，是斯坦福大学的沃尔夫（Arthur P. Wolf）对中国台湾地区童婚的研究。童婚早期在中国南部很盛行。男方家庭会收养一个没有血统关系的女婴，让两人以普通兄妹的关系一起成长，随后再让两人成婚。这种习俗的产生，似乎是当时极不平衡的性别比率和经济条件导致的极具竞争性的婚姻市场，而这是确保儿子能拥有配偶的方法。
由1957到1995年的近40年当中，沃尔夫研究了19世纪末20世纪初的14200位曾经被包办童婚的台湾妇女。统计资料还附带包括这些“小媳妇”以及她们的朋友和亲戚的个人面谈记录。
沃尔夫所进行的，是一个关于人类主要社会行为心理发展起源的控制实验，虽然控制条件并不是事先计划好的。童养媳和丈夫没有任何生物学上的关联，因此去除了遗传相似性可能引起的所有因素。但是他们在台湾人的家庭中，以兄妹般亲密的关系一起长大。
沃尔夫研究的结果毫无疑问地支持韦斯特马克的假设。这个未来新娘如果在30个月大前就被领养，往往会抗拒与既定的弟兄结婚。父母亲通常必须强迫这对夫妇圆房，有时还得采用体罚相威胁。这类婚姻以离婚收场的比率，是同一社区中一般正常婚姻形态的三倍；产生的子女数目比一般人少了将近百分之四十；其中三分之一的妇女承认曾有外遇，而一般正常婚姻形态中只有百分之十的妻子有外遇。
沃尔夫通过一系列仔细交叉分析，发现了主要的抑制因素，乃是生命中头30个月亲密地共同生活的经验，这可以是配偶中一方或双方的经验。在这个重要时期内，两人的关系愈亲密愈长久，后来的抵抗也就愈强。沃尔夫的数据排除或减轻了其他可想到的因素所扮演的角色，包括领养经验、领养家庭的经济状况、健康、结婚年龄、手足纠纷，以及因为误把配偶当作真正兄妹而造成的乱伦厌恶感。
另一个同样是非事先计划的实验，也出现在以色列的集体农业屯垦区内。这里的孩子会在托儿所中一起被抚养长大，就像传统家庭中的兄弟姐妹一样亲密。人类学家谢佛（Joseph Shepher）和同事在1971年调查在这种环境下长大的年轻人所组成的2769桩婚姻，发现当中没有任何一桩婚姻是来自相同社区内从小生活在一起的成员，甚至找不到任何一件已知的异性性交案例，尽管社区内的成人并不特别反对。
这些例子以及许多从其他社会收集来的逸闻证据显示，人类的大脑在设计上服从一个简单的经验法则，不要对你在生命最早期就亲密的人产生性爱的兴趣。
韦斯特马克效应也和心理学上的分级效应原理（principle of graded effect）相符合。许多社会的证据都显示，在幼年早期的敏感阶段中关系愈亲密，就愈不可能产生异性性行为。因此，儿子在婴儿期对母亲的强烈依附感，使得母子乱伦最为稀有。第二少的事例是兄弟姐妹之间的乱伦，之后是亲生父亲对女儿的性侵害（我用“性侵害”这个词，是因为女儿本身很少自愿参与这样的行为），最后才是继父对继女的性侵害。
对乱伦的禁忌与容忍
上述的证据虽然展现出简洁而具说服力的概念，但是离避免乱伦的全盘解释仍然很远。我们还没有结论性的证据，可以证明韦斯特马克效应是源自天择作用下的遗传进化，但是，所有的征兆当然都是指向那里。避免乱伦能降低近亲交配，因而能产生更多健康的下一代。即使人们对童年玩伴的性反应只具有很低的遗传变异，也已经足以造成适应性的强烈变化，至少在族群遗传学理论上，已经足以使韦斯特马克效应在10个世代的短短时期内，由非常低的发生率发展成普遍现象。进一步的证据来自我们从其他灵长类动物身上观测到的韦斯特马克效应，包括我们现存的动物近亲黑猩猩在内。在这些动物之中的这个效应，无疑是来自遗传，而非文化。然而，仍然没有人尝试估量这项人类反应的遗传性，或试图找出设定这些现象的基因。
这项研究的第二个缺点是，我们对韦斯特马克效应确切的心理来源并不了解。我们也无法指出引发这项抑制作用的童年刺激是什么，不能确知它们是源自嬉戏、一起饮食、无可避免的互相攻击，还是其他较隐晦也许只存在下意识的感受。这些极具影响力的刺激可能来自任何或大或小的事物，可能来自视觉、听觉或嗅觉，而且不一定是普通成人的感觉可以了解的。依照生物学家的解释，本能具有一个特性，只要是真实生活中的相关事物所提供的简单暗示，就足以引发本能。在关键时刻出现的一种气味或一个身体接触，就会触发或抑制复杂的行为。
人类避免乱伦的故事，还因为第三道防线而变得更加复杂，那就是对乱伦的禁忌，这是借由文化传递的一组规章，禁止近亲发生性行为。许多社会允许甚至鼓励表亲之间的婚姻，尤其是当这种婚姻能够促进群体团结和巩固财富的时候，但禁止亲手足间或同父异母/同母异父的手足间建立婚姻。
这些禁忌是有意识地创造出来的，而不再是简单的本能反应；它的细节会因社会的不同而有极大的差异。在多种文化当中，它还牵涉到严格的亲族分类和异族通婚契约。在史前社会里，一般把乱伦视为与同类相食、吸血鬼和黑巫术相关，这其中的每一项行为本身都会受到惩罚，而现代社会则以立法的形式来防止乱伦行为。英格兰在克伦威尔（Cromwell）父子主政时期，也就是从1650年到1660年王政复辟这10年之间，乱伦是可以处死刑的。在苏格兰，这个行为直到1887年在名义上仍是该当死罪，尽管实际上最多只会被终身监禁，少有更严重的处罚。在美国，一般视乱伦为重罪，会处以罚款、监禁或两者并罚。对儿童的性侵害如果额外涉及乱伦，就更是令人痛恨。
历史记载的往往是例外事件，尤其是在记载人类的一般道德标准时。仍然有些社会对近亲交配有某种容忍度，包括印加、夏威夷、泰国、古埃及、苏丹的赞德人（Zande）、西非的达荷美共和国（Dahomey），以及乌干达的恩科勒人（Nkole）、布尼奥罗人（Bunyoro）和干达人（Ganda）。其中，每一个社会的近亲交配行为（或是在现今已经终止的过往例子）都有仪式相伴，并且只局限在王族或其他的上流社会团体。男性除了在近亲交配的安排中产生“纯种”的后代之外，还会有其他的女性伴侣，而生下异姓交配下的后代。主要的家庭是父系家庭，或者说，在过去是如此。对居高位的男性而言，要达到最佳的基因适应，是与亲姐妹交配，产生具有自己百分之七十五共同血统的后代，而不是平常的百分之五十；他们也会同时和其他没有遗传关系并较可能产下正常孩子的女性交配。根据完整的记录，公元前30年到公元324年间，当埃及受到罗马帝国统治时，老百姓之间也普遍存在兄妹成婚的现象。这是比较不容易解释的。这个时代的古代文献无可置疑地显示，有些兄妹确实可以毫无顾忌地具有正式的性关系。
弗洛伊德的反辩
乱伦禁忌再度带领我们进入自然科学和社会科学的边界地带。他们提出如下的问题：生物学上的韦斯特马克效应和文化上的乱伦禁忌，到底有什么关联？
有两个对立的基本假设，都在解释人类避免乱伦的行为；比较这两个假设，可以使我们更明确地了解这个问题。第一个假设来自韦斯特马克，我在此以合乎时代的语言加以总结，人们避免乱伦，是因为人性中存在外遗传法则，而且它们已经转译成一种禁忌。与此对立的是弗洛伊德的假设。当这位伟大的理论家第一次听到韦斯特马克效应时，就坚持反对它的存在。他认为情况恰好相反：同一个家庭内的成员之间，具有原始而威力强大的异性性欲，而且不会受任何本能抑制作用的阻断。为了避免近亲交配行为的发生，以及因此对家庭维系力的严重破坏，社会才进而发明了禁忌。结果，弗洛伊德在他的伟大的心理学架构中发展出“恋母情结”。这是指儿子对母亲具有无法化解的性欲望，同时把父亲视为情敌而加以憎恨。弗洛伊德在1917年写道：“人类优先的选择通常具有乱伦的成分，男人会渴望与母亲和姐妹发生亲密关系，这个从婴儿时期持续下来的倾向，需要通过强制的禁令加以防止，才能避免不良的后果。”
弗洛伊德从一开始就占上风，把韦斯特马克效应称为荒谬之言，并且声称自己发现的精神分析理论使这个效应更站不住脚。他同时大量引用英国人类学家、古典主义者和《金枝》（The Golden Bough）一书的作者弗雷泽（James G. Frazer，1854—1941）对韦斯特马克效应的反驳。弗雷泽推论道：如果韦斯特马克效应真的存在，就不需要禁忌。“我们实在很难了解，为什么深刻入骨的人类本能还会需要法律的强化。”在20世纪其余的大部分时间里，这个逻辑推论经常出现在教科书和学术评论中。
韦斯特马克对弗雷泽的回应很简单，也一样合乎逻辑。同时，支持他的证据也逐渐增加，但因为精神分析理论太占优势而被忽略。韦斯特马克说，任何人都会这样想：我对我的父母和兄弟姐妹一点性爱上的兴趣也没有，但偶尔还是会想想和他们发生性关系时会是什么感觉。不过，这个念头实在令人反感！乱伦是一种被迫而且不自然的行为。它可能会改变或破坏我和家人的其他关系，但这些关系对于维护我日常生活的福祉很有必要。发生在别人身上的乱伦，在我看来也同样让人反胃，而且显然也让其他人倒胃口，因此稀有的乱伦事例应该以不道德的罪名加以谴责。
尽管这个解释也许很合理，也有证据的支持，我们仍然很容易了解，为什么弗洛伊德和其他具有影响力的社会理论学家，会对韦斯特马克效应报以如此强烈的反应。因为它危及现代思想中的一个基本架构，并且质疑这个时代所推崇的一项重要的学术进展。沃尔夫很准确地描述了这个为难之处：“弗洛伊德看得很清楚，如果韦斯特马克效应成立，他自己就错了。他必须否定儿童早期的亲密关系会抑制后来性吸引力的可能性，要不然恋母情结的基础就会崩溃，随之瓦解的还将包括他的人格动力说（personality dynamics）、对精神官能症的解释，以及他对法律、艺术和文明起源的宏观看法。”
韦斯特马克效应也动摇了其他学说。其中一个问题是，一般社会规章的存在是为了压抑人性，还是彰显人性？随之而来的问题也不能说不重要：乱伦禁忌对道德的起源有什么样的启示？正统社会理论认为，道德多半是由规范和习俗建立起来的传统义务和责任；韦斯特马克在有关伦理的著作中，则偏好相反的想法，认为道德观念是天生情绪引发的。
理性的选择
关于避免乱伦行为的争议在经验上是可化解的，至少在伦理理论的冲突上是如此。事实上，韦斯特马克或弗洛伊德都是正确的。目前的证据强烈偏向韦斯特马克的看法，然而乱伦禁忌不只是转嫁到个人偏好上的一种文化传统。人们也可以直接观察到近交的后果，至少能够模糊地认识到，有残障的孩子经常来自乱伦的结合。沃尔夫在斯坦福大学的同事达勒姆（William H. Durham），在世界上任意挑选了60个社会，搜寻其中的民族记录，查看他们对乱伦后果有什么样的了解，结果，其中有20个社会显示出某种程度的理解。例如，太平洋西北部的美洲印第安人特里吉特族（Tlingit）就直接指出，残疾的孩子经常是极近亲交配所产生的。其他有些社会不仅了解到这个事实，还同时发展出加以解释的民俗理论。斯堪的纳维亚的拉普兰人（Lapp）提出“坏血”是来自乱伦。波利尼西亚的提冠皮恩人（Tikopian Polynesian）则认为，乱伦造成的“死魔”会传到后代的身上。新几内亚的卡保库人（Kapauku）也具有类似的理论，相信乱伦的行为会导致罪人身上的重要物质败坏，并且传给孩子。印度尼西亚苏拉威西岛的托拉加人（Toradja of Sulawesi）的解释更为绝妙，他们说，如果具有冲突特质的人相交配，例如近亲之间，大自然会陷入混乱。
令人好奇的是，在达勒姆研究的60个社会中，虽然有56个社会的某个或数个神话中出现了关于乱伦的故事，但其中只有5个产生邪恶的效应。大多数反而具有正面的效果，尤其是创造出巨人和英雄。然而，即使乱伦在这些神话中不被视为异常，却仍然是特殊的。
总而言之，从人类避免乱伦行为的研究中浮现出来的，是一个包含重重阻碍的真实情节。首先是韦斯特马克效应，这是出现在所有已知灵长类动物身上的一种古老的去性欲现象，因此对人类而言也极可能是一种普遍效应。接着是灵长类动物的另一项普通特色，新生一代在性成熟之前会离群而去。这显现在人类身上，就成了青少年的焦躁不安和异姓通婚的习俗。然而，我们仍然不知道离群行为的心理动机，以及构成这种行为的外遗传法则。最后则是文化上的乱伦禁忌，这进一步强化了韦斯特马克效应和离群行为。这个文化禁忌似乎是从韦斯特马克效应中产生的，但在少数社会中，也可能是起因于观察到近亲交配所造成的毁灭性后果。
当韦斯特马克效应转译成乱伦禁忌时，人类似乎已经由纯本能的阶段进入了理性选择的阶段。但真是如此吗？理性选择又到底是什么？我认为理性选择是在不同的心理情节中挑选出一个以便在特定情况下能够满足最强势的外遗传法则。人类之所以能够成功地生存和繁衍数十万年，就是靠着这些法则以及它们的层层节制。避免乱伦的这个例子，或许说明了基因-文化协同进化是如何把所有的（而不是部分的）人类社会行为编成一张多彩的织锦的。[1]
[1]关于人类以及其他灵长类动物避免乱伦的行为，见极具权威的Arthur P. Wolf, Sexual Attraction and Childhood Association: A Chinese Brief for Edward Westermarck (Stanford, CA: Stanford University Press, 1995)。使我们能够确认传统社会中近交衰退的证据，以及这个作用把韦斯特马克效应提升为乱伦禁忌的推论，见William H. Durham, Coevolution: Genes, Culture, and Human Diversity (Stanford, CA: Stanford University Press, 1991)。
