互惠利他
尽管社会性可能始自亲属关系，但显然自然界中的非亲属间也会发生利他和合作行为。上一章开头列举了黑猩猩相互合作的例子，比如发动袭击以夺权的雄性黑猩猩团伙，主要参与者之间彼此没什么亲属关系。这类例子还有许多，比如吸血蝙蝠会喂养非亲生的后代，狒狒会保护狒狒群中的其他幼崽。 [8] 利他性联结也存在于不同物种中，就如清洁鱼（cleaner fish）同被清洁的鱼之间的关系。 [9] 人类学家十分清楚，在人类的不少社会中，所谓的亲属关系实际上很牵强。中国的一个宗族，其成员认定他们之间彼此有亲属关系，其实要找到一个共同的先人可能要上推十几代。 [10] 不过他们还是像有很强的亲属关系那样寻求合作。
除却亲属选择，第二种被广泛认同的社会行为的本能是互惠利他。 [11] 生物学理论中有关互惠利他的表述大举借鉴了经济学和博弈论，以说明被自私的基因所支配的个体之间何以达成互惠，其中特别用到了罗伯特·艾克塞洛德（Robert Axelrod）用以化解囚徒困境的重复策略。 [12]
博弈论提出了如下与合作有关的问题：理性但却自私的施事者何以达成使群体利益最大化的合作规范，何种情况下他们会为获得更多特定的个人回报而背弃合作解（cooperative solution）？博弈论的经典议题被称为囚徒困境：比方说，山姆和我皆为狱囚，我俩商定了一个越狱计划，前提是我们得彼此合作。若我依计行事而山姆向狱警告发我，那么我会遭严惩而山姆受奖励，反之亦然。如果我俩相互告发，那谁也讨不到好，如果我们都坚守原初的约定，则都将获益。然而，我认为山姆背信弃义的潜在风险是存在的，而我背弃他则会受到奖励，所以，最终我俩都决定告发对方。尽管合作会双赢，但被人出卖的风险使得合作难以达成。
囚徒困境游戏对参与者来说很麻烦，因为参与双方都选择背信弃义这一解决方案，构成了博弈理论家所说的纳什均衡（Nash equilibrium）。于己而言，这是最有效的策略：这样做会避免你因为信守约定而最终落得自己受骗而彼方却以告发获赏的结局。同时也给你提供一个以其人之道还治其人之身的机会。尽管对个人来说，背信弃义是比合作更好的策略，但如果把参与双方的行为作为一个整体纳入考察——经济学家称之为社会最优结果（socially sub-optimal outcome），这样做的后果就会很糟。问题是，个体参与者如何方能达成合作。
在一次性的囚徒困境游戏中，参与者只见一次面，他们没有提前制订详密的策略以达成确保合作实现的承诺，因此也就未能形成合作解（事先的承诺不会解决囚徒困境，它只是把问题转化为参与者如何在事先表达其承诺并令对方相信）。艾克塞洛德组织了一个与策略有关的赛局，比赛中，同样一群参赛者被迫重复与其他参赛者进行互动，借此他展示了合作解如何从中形成。 [13] 遵循简单的“一报还一报”（tit-for-tat）策略，参赛者对合作者报以合作，对背叛者报以背叛，在吃一堑长一智的过程中，每一位参赛者都最终认识到，从长远计，合作策略比背叛策略能带来更高的个人回报，从而达成理性最优。
一报还一报能够破解囚徒困境其实可以不必按博弈论来理解。当面对一个素未谋面且后会无期的人，人们在选择是否信任他时自然会小心翼翼，因为没有足够的理由去信任。另一方面，人们在重复互动中会形成自己的声誉，或是诚实可靠或是阴险狡诈。 [14] 人们会对后者避犹不及，而前者则能吸引人们与之共事。当然，仅凭前事难料后事，今日的合作者明天就有可能发生背叛。但就算我们辨别合作者和背叛者的能力不足，它也会给我们建立合作关系的能力带来实质性的好处。
在艾克塞洛德赛局的成果发表后，博弈论又获得了长足进展，涌现出许多其他优于一报还一报的策略，它们历经时间考验，被证明也是可靠的。但艾克塞洛德的基础性洞见提供给我们大量关于各种情况下信任如何产生的知识，从狩猎社会男人学着共同捕猎，到现代社会的企业向顾客兜售自己的产品。关键在于互动（interaction）。假如你明知要与同一群人共事很长一段时间，也知道人们会记住你诚实或欺骗的表现，那样的话，老老实实才是符合你自身利益的做法。在这种情况下，某种互惠的规范得以同时产生，因为此时名声成为一种资产。穴居人不会忘记履行将大象（乳齿象）赶出森林的责任，不然第二天就会面对同伴的怒火，医药公司会以最快速度将有质量问题的药品撤出货架，因为它们不想自己产品质量的声誉蒙尘。
艾克塞洛德“一报还一报”的重复策略，是理性的行动者惯常使用的策略，如果他们能在群体生活的经验基础上学会如何合作，则常规做法会形成某种文化上的产物（cultural artifact）。不过，这一博弈过程也能由非理性行动者（比如动物）以下意识的互动来进行，学习的过程也不是采取文化的形式而是遗传的形式，即奖励合作者惩罚背叛者的基因设定。或者说，非亲属关系者经过久而久之的利益交换，繁殖成功率要强于那些背叛者，以至于互惠利他原则被编码到控制社会行为的基因中。
互惠利他原则最有可能出现于那些经历过持续互动、寿命相对较长、能根据许多微妙的信号区分合作者和背叛者的物种。生物学家罗伯特·特里弗斯详细说明了人类中互惠利他主义的种种机制如何形成：
在我们近期的进化史中（至少最近五百万年来），存在某种强有力的自然选择，使我们的祖先发展出各种形式的互惠活动。我的这一结论部分是出于构成人们与朋友、同事、熟人等之间关系基础的强烈的情感系统（emotional system）。人们在遭遇危险（比如发生意外事故、抢劫或遭到袭击）时通常会相互帮助……在更新世（Pleistocene）乃至以前，类人科动物就已具备发展出互惠利他原则的先决条件：例如，寿命足够长、相对群居、生活于小范围且相互依存的社会群体中，长期受父母照料以至于同近亲形成广泛的联系。 [15]
当然，上述只是一种“假设的”故事，时常被社会生物学家批评为杜撰。但人们有必要追问，为何所有存在于人类情感系统中的诸如愤怒、自豪、羞愧和内疚等情绪会在囚徒困境一类的境况下，对那些表现出诚实与合作或表现出欺骗和破坏规则的人做出反应。
其他一些进化人类学家也已指出，捕猎对于男性和人类的社会性的形成所起的作用。特别是针对大型猎物的捕猎活动为社会性的形成提供了动机。在狩猎社会中，比起植物性或昆虫幼虫一类食物，肉食的共享更容易发生于核心家庭之外的层面，原因不言而喻。要捕杀大型动物，需要几个男人通力合作，然后每人都得到一份合理分配的收获。并且，单个家庭消受不了猎物所提供的全部动物蛋白质，肉类又没法储藏，于是就会鼓励分享。 [16] 值得一提的是，几乎在所有人类文化中，饮食行为通常是一种公共事件。尽管大多数有关身体机能的活动都是私自进行的，但似乎人们天然有着与人分享食物的欲望，例如商业午餐会、公司野餐以及家庭晚餐，形式不一而足。人类学家亚当·库珀（Adam Kuper）指出，即使在美国这样一个文化价值方面个人主义和竞争法则至上的国度，在感恩节和圣诞节这两个最重要的节日，人们大摆筵席不是为了庆祝个人成就，而是颂扬社会团结。 [17] 所有这些都说明，鼓励早期人类发展出互惠习性的环境条件不仅仅是文化方面的。
在使用“互惠互利”或“互惠利他”这类术语时，人们容易将之污名化而等同于市场交换。其实不然。在市场交换活动中，物品的交换是同时的，买卖双方会为兑换比率斤斤计较。而在互惠利他的活动中，交换存在时间差，施惠者不会指望回报立马兑现，也不对回报量锱铢必较。互惠利他更像是我们所理解的人们之间的道义往来（moral exchange），因此较之市场交换具有十分不同的情感内涵。另一方面，互惠利他与简单的礼尚往来也不同。除了发生于有血亲关系的亲属间，纯粹的单向利他行为在自然界中并不多见。我们将在本书第三部分比较市场交换与道义往来的不同，那里我们将发现，所有被我们视为符合道德的行为都具有某种双向交换的性质，并且最终会给参与者带来相互的惠利。
