9. 哺乳动物、植物的代谢率和循环系统
正如前文所述，氧气对维持ATP分子的持续供给而言十分重要，这是我们必须持续呼吸的原因。ATP是使得我们存活下去的代谢能量的“基本货币”。吸入的氧气被输送到我们布满毛细血管的肺部的表面膜上，并被我们的血液吸收，继而通过心血管系统输送到我们的细胞中。氧分子和血液细胞中充当氧气载体的富含铁元素的血红蛋白结合在一起。这个氧化过程使我们的血液呈红色，正如铁在空气中氧化成铁锈一样。在血液将氧气输送到细胞中后，红色就变成了浅蓝色，这是静脉呈蓝色的原因。静脉是将血液输送回心脏和肺部的血管。
因此，氧气输送到细胞的速度及血液通过循环系统传输的速度也就成了我们代谢率的指标。同样地，氧气吸入我们口中的速度及其进入呼吸系统的速度也是代谢率的指标。这两个系统紧密相连，血流速度、呼吸速度和代谢率都彼此互成比例，存在简单的线性关系。因此，无论哺乳动物的体形有多大，每呼吸一次，均心跳四次。氧气运输系统的紧密相连就是心血管网络与呼吸网络的特点在决定和约束代谢率中起重要作用的原因。
利用能量将血液输送到循环系统的脉管系统内的速度被称作心脏输出功率。所消耗的这一能量被用于克服血液流经不断变窄的血管时产生的黏滞力或摩擦力。在整个旅程中，血液首先从主动脉出发，这是距离心脏最近的动脉，其次流经多重网络，最后到达为细胞供给养分的毛细血管。人类的主动脉类似一个圆柱形的管道，长约18英寸（约45厘米），直径约为1英寸（约2.5厘米），而我们的毛细血管只有5微米（约0.01英寸）粗，比一根头发丝还要细。［13］尽管一头蓝鲸的主动脉的直径几乎达到1英尺（30厘米），但它的毛细血管的粗细和你我的相同。这就是这些网络的终端单元恒定性的例子。
将液体输送到狭窄的管道中要比输送到更宽的管道中困难得多，因此，你的心脏支出的几乎所有能量都被用于推动血液通过网络末端最细的血管。这有点儿像把果汁压过筛子，而且是由大约100亿个小洞组成的筛子。另外，你使用相对较小的能量将血液运输通过动脉或者网络中其他更粗的血管，即使那里是你大部分血液的储存场所。
我们理论的一个基本假设是，网络结构已经进化到可以使心脏输出最小化，即输送血液至系统所需的能量最小化。对像我们的心脏这样的由脉动驱动流动的任意网络而言，除了血液流经毛细血管和小血管时的黏滞力外，还有另一个潜在的能量损失来源。这是来自其脉动性质的微妙影响，恰好表明了我们因优化性能而产生的心血管系统设计的美妙之处。
当血液离开心脏时，它会通过由心脏跳动引发的波动沿着主动脉流动。这一波动的频率
与心率一致，大约为每分钟60次。主动脉又分为两个动脉，当血液抵达第一个分支点时，一些血液流向其中一个通道，另一些血液则流向另一个通道，都是以波动的形式流动的。波动的特点是，当遭遇障碍时会产生反射，镜子是最明显的例子。光线是一种电磁波，因此，你所看到的图像只是镜子表面对源自你身体的光波的反射。其他常见的例子还包括水波在遇到障碍时的反射或者声波遭遇硬表面时反射的回声。
相类似的是，在主动脉中传输的血液波在遭遇到分支点时会部分反射，剩余的血液会继续传输至子动脉。这些反射可能会带来很糟糕的后果，因为它们意味着你的心脏其实是在对自己泵血。此外，随着血液沿着不同层级的血管流动，在网络的每一个分支点都会产生相同的现象，上述效应会大大增强，你的心脏需要支出大量能量来克服这些多重反射。这是一个极端低效的设计，为心脏带来了巨大的负担，也浪费了很多能量。
为了避免这一潜在的问题，并尽量减少我们心脏必须承担的工作，我们的循环系统的几何结构不断进化，使得网络中的任何分支点都不存在反射现象。有关这一点如何实现的数学原理和物理学原理有些复杂，但结果是简单明了的：该理论预测认为，如果从分支点出发的子血管的横截面面积总和与抵达分支点的母血管的横截面面积总和相等，那么在任何分支点都不会出现反射。
举一个例子，两根一样的子血管，有着相同的横截面面积（在真实的循环系统中近似正确），假设母血管的横截面面积为2平方英寸，为了确保没有反射，那么每一个子血管的横截面面积就必须都是1平方英寸。由于任何血管的横截面面积都与其半径的平方呈比例关系，另一种表述这个结果的方式便是，母血管半径的平方必须是每一根子血管半径平方的两倍。因此，为了确保不会有能量因反射而损失，连续的血管的半径都必须以规律的自相似方式按比例变化，每一个分支的半径都是其分支半径的倍。
所谓的等面积分支其实就是我们的循环系统构建的方式，这已经由对许多哺乳动物、植物的详细测量数据证实。植物虽然没有心跳，通过维管系统的流动是稳定的、非搏动性的，但它们的维管就像搏动性的循环系统一样按比例变化，这乍看上去有些令人吃惊。然而，如果你把树木看作一捆紧紧捆绑在一起的纤维，从树干开始，继而延伸至它的枝杈，整个分级结构的横截面面积就必须保持一致。图3–8展示了这一纤维束结构与哺乳动物的管道结构的比较。等面积分支的有趣结果便是，树干的横截面面积与网络末端（叶柄）所有小枝杈的横截面面积总和相当。令人吃惊的是，达·芬奇知道这一点。我复制了他的笔记本中重要的一页，他在这一页中呈现了这个事实，如图3–9所示。
图3–8 等面积分支结构
图3–9 达·芬奇笔记中关于等面积分支的记载
图3–8中左图为哺乳动物的分级血管结构，右侧为植物的脉管纤维束结构。纤维的连续“分散”构成了它们的物理分支结构。在这两种结构中，减少任何层级的分支，增加横截面面积，都会得出整个网络的相同数值。达·芬奇笔记本中的一页（图3–9）显示，他知晓树木的等面积分支。
尽管这个简单的几何图形显示出了树木遵循等面积分支的原因，但它还是过于简单了。
然而，利用此前提及的空间填充和优化网络通用原则，再加上生物力学的限制要求枝杈有足够的韧性以抵御风的扰动，使其能够弯曲不受到损害，可以通过更加现实的树木模型推导出等面积分支法则。这一分析表明，植物同哺乳动物一样按比例变化，无论在个体内部还是在不同的物种之间，包括代谢率的3/4幂律，即使它们的物理结构完全不同。 ［14］
