4. 普遍性和掌控生命的神奇数字“4”
克莱伯定律的系统规律性令人惊叹，而同样令人惊讶的是，与之类似的系统性规模法则适用于从细胞到鲸再到生态系统的各种生命形态的几乎所有生理特征或生命史特征。除了代谢率，它还包括诸如增长率、基因组长度、主动脉长度、树木高度、大脑灰质数量、进化速率和寿命等，如图3–2~图3–5所示。可能有超过50种这样的规模法则，令人吃惊的是，它们的对应指数都接近1/4的整数倍（类似克莱伯定律中的3/4）。
例如，增长率对应的指数非常接近3/4，主动脉长度和基因组长度对应的指数均接近1/4，树木高度对应的指数接近1/4，主动脉和树干不同区域对应的指数均接近3/4，脑容量对应的指数也接近3/4，大脑白质体积和大脑灰质体积对应的指数接近5/4，心率对应的指数接近–1/4，细胞中的线粒体密度对应的指数接近–1/4，进化速率对应的指数接近–1/4，黏膜扩散率对应的指数接近–1/4，寿命对应的指数接近1/4……数不胜数。这里的负数表示相应的数量会随着规模的扩大而减少，而非增加。例如，随着体形的增长，心率会按照1/4幂律下降，正如图3–3所示。我不禁想要提醒你的是，主动脉和树干也按照相同的方式缩放。
尤其引人注意的是，隐藏在幂的指数1/4中的数字4在所有指数中都有出现。它在生命的各个领域无所不在，似乎扮演着特殊、基础的角色，能够决定生物体的许多特征，无论其进化设计如何。仔细观察，一个普遍性的模式逐渐显现出来，这有力地表明，进化受到了自然选择以外的其他物理学原则的制约。
这些系统性比例关系与直觉非常不同，它们表明几乎所有生物体的生理特征和生命史特征都主要由其体形决定。例如，生物的生命速度随着体形的增长而系统性、可预测地下降：大型哺乳动物寿命更长，成熟期更长，心率更慢，细胞的工作强度弱于小型哺乳动物，而且所有的速度都可预测。哺乳动物的体重增长一倍，其寿命、成熟期等时间尺度平均增长25%，心率等速度也会按照相同的比例减缓。
鲸生活在海洋中，大象有象鼻，长颈鹿有长脖子，我们直立行走，睡鼠小步疾走，尽管存在这些显著的差别，但我们在很大程度上都是彼此按非线性比例缩放的版本。如果你告诉我一只哺乳动物的体形大小，我便可以通过规模法则告诉你有关它的可量化特征的平均值：它每天需要吃多少食物，它的心率是多少，它需要多长时间才能发育成熟，它的主动脉的长度和半径是多少，它的寿命有多长，它将会有多少个后代，等等。鉴于生命所具有的极度复杂性和多样性，这一普遍事实实在令人感到惊讶。
图3–2~图3–5是众多比例例子中的一小部分，表明了它们惊人的普遍性和多样性。图3–2展示的是昆虫群体或昆虫个体的生物量生产速度，表明它们都随着体重的增长而以3/4的指数发生比例变化，正如图1–1所示的动物代谢率。图3–3展示的是哺乳动物的心率随着体重的增长以–1/4的指数发生比例变化。图3–4展示的是哺乳动物大脑白质体积与大脑灰质体积随着体重的增长以5/4的指数发生比例变化。图3–5展示的是单个细胞和细菌的代谢率与它们的体重按照多细胞动物经典的克莱伯定律以3/4的指数发生比例变化。
图3–2 昆虫群落的生物量生产速度与其体重的关系
图3–3 哺乳动物的心率与其体重的关系
图3–4 大脑白质体积与大脑灰质体积的关系
图3–5 细菌和细胞的代谢率与其体重的关系
当我意识到对死亡谜题的一探究竟能让我意外地了解到生命中某些更为令人惊叹、更吸引人的谜题时，我感到异常兴奋。这个生物学领域显然是可量化的，是可以用数学语言表述的，同时又表现出了备受物理学家喜爱的“普适性”精神。除了这些普适规律似乎与自然选择论的单纯解释相互矛盾这一点让我们感到惊奇外，同样令我们感到惊讶的是，大多数生物学家并没有完全领会这一点，尽管他们许多人都对此知晓。此外，对克莱伯定律的起源也没有什么普适性的解释，而这恰好是对物理学家胃口的问题。
事实上，说生物学家完全没有领会规模法则并不准确。规模法则肯定一直存在于生态学中，在20世纪50年代生物学出现分子和基因组学革命前，它实际上受到了许多知名生物学家的关注，包括朱利安·赫胥黎、J. B. S. 霍尔丹（J. B. S.Haldane）和达西·汤普森。［7］ 朱利安·赫胥黎曾创造“异速生长”（allometric）一词，用来描述生物体的形态和生理特征如何随着体形的变化而按比例变化，但他关注的重点是它在生长过程中是如何出现的。异速生长是对上一章讨论过的伽利略有关规模缩放概念的归纳，身形不会因体形的增长而发生变化，而所有与生物体有关的长度则按照相同的比例增长。异速生长则通常是指身形会随着体形的增长而发生变化，但变化的比例各不相同。例如，树干的半径和高度，或者动物四肢的半径和长度都会随着体形的增长而发生不同比例的变化。半径会随着体重的变化而遵从3/8次幂变化，长度则会遵从1/4（即2/8）次幂变化，变化得更慢。结果，随着树木或动物体形的增长，树干或四肢变得更加短粗、更加结实，可以想象一下大象的腿与老鼠的腿。这是伽利略有关力量变化的最初的理论归纳结果。如果是等大的，半径和高度（长度）便会以相同的比例缩放，树干和四肢就不会发生变化，这会导致树木或动物在体形增长后支撑不稳。如果一头大象的腿和一只老鼠的腿一样纤细，它的自身重量便会把它压垮。
朱利安·赫胥黎的“异速生长”理论是从限制性更强的几何学、形态学和个体遗传学延伸而来的，以描述我在前文中谈到的规模法则，其中包括更富活力的现象，如能量和资源流如何随着体形的变化而发生变化，代谢率则是最重要的例子。所有这些现在都通常被描述为异速生长规模法则。
作为一位知名生物学家，朱利安·赫胥黎是著名生物学家托马斯·赫胥黎（ThomasHuxley）的孙子，后者支持达尔文和自然选择的进化论。朱利安·赫胥黎同时也是小说家、未来学家奥尔德斯·赫胥黎（Aldous Huxley）的兄弟。除了“异速生长”外，朱利安·赫胥黎还将其他几个新名词和新概念引入生物学中，包括用“种族”取代备受非议的“族裔群体”。
20世纪80年代，主流生物学家撰写了几本优秀的书籍，总结了关于异速生长的大量文献。［8］他们汇编并分析了所有生命规模和生命形态的数据，得出的一致结论是，1/4次幂规模法则是生物学的普遍特征。然而，令人惊讶的是，围绕为何会存在这样的系统性规律，它从哪里来，它与达尔文的自然选择论有何关系，几乎没有理论或概念讨论，也没有普适性的解释。
作为一名物理学家，我认为这些普遍的1/4次幂规模法则告诉了我们关于生命的动力学、结构和组织的基本要素。它们的存在显然表明，跨越了单个物种的一般性动力学过程制约着进化。这便打开了一扇了解生物学自然规律的窗口，并让人们得出生物系统的一般性粗粒度行为遵循体现其基本特征的量化法则的推测。
这些规模法则似乎不可能只是一个巧合，每一种规模法则都是一个独立的现象，具备独特性，反映其自身独特的动力学和组织规律，以及进化动力学中的一系列事件。因此，心率的规模缩放与代谢率的规模缩放、树木高度的规模缩放都不相同。当然，每一个独立的生物体、生物物种和生态组合都是独一无二的，反映了其基因构成中的不同、个体发育的路径、环境条件和进化历史。在没有其他物理约束的情况下，人们可能会认为，不同的生物体，或者至少是生活在相似环境中的每一组相关生物体，或许会展现出与体形相关的不同的结构和功能变化。事实并非如此，尽管存在体形的差异和复杂的多样性，数据都近似一个幂律，这便带来了一些具有挑战性的问题。这些幂律的指数通常都是1/4的整数倍，这带来了更加艰巨的挑战。
它们来源的潜在机制是什么？这个谜题似乎很值得思考，尤其是鉴于我对衰老和死亡的思考，我对寿命随1/4次幂（尽管存在大的方差）异速变化有着近乎病态的浓厚兴趣。
