南方古猿是一支非常成功的种群，这一点我们完全可以确定。它们的大脑更发达，足迹遍布整个非洲。它们的成功同样表现在许多新物种的产生上——这种现象被称为适应性辐射（adaptiveradiation）。适应性辐射并没有海洋哺乳动物辐射或是旧大陆猴的辐射那样蔚为壮观，但也的确造就了大量新物种。
科学家没有再将地猿问题置于其以往的定位——一种黑猩猩模样的最后的共同祖先，通过南方古猿这一“过渡阶段”转变为人类。相反，科学家认为南方古猿应该被视为凭借自身能力，独立适应环境的结果。平滑过渡的问题在于，南方古猿承继地猿的速度太过迅猛了：怀特和洛夫乔伊都相信，后肢的进化其实是非常迅速的。另一种观点是，地猿其实是一类南方古猿的姊妹种，后者在直立行走上要更加彻底。不论事实如何，南方古猿最晚是在400万年前开始崭露头角的，那就是科学家在肯尼亚北部发现的南方古猿湖畔种。
我们发现，大约在300万前，南方古猿自非洲最南端向北到达了埃塞俄比亚，向西至少抵达乍得。就最简单的分析来看，南方古猿仍旧是一群直立行走的猿类。我们只有极少的证据能够证明它们会使用复杂的工具。它们在许多方面都与猿类相似——臼齿巨大、臂长、锥形胸部。这些特征以及它们长而弯曲的指骨表明，许多南方古猿可能仍旧会花费一段时间在树上度过。但是，南方古猿也有一个相当关键的适应性转变：后肢已经失去了抓握的功能，并且完全适应了地面行走的需要。其中最直接的证据来自坦桑尼亚利特里的脚印行迹（见图3-2和图3-3）。这些名噪一时的脚印表明，350多万年以前，曾有一小群人族动物从这里路过。
图3-2 玛丽·利基在清理利特里的沉积物
玛丽·利基是20世纪最杰出的旧石器考古学家之一。
图3-3 利特里化石行迹
这些行迹可以追溯到350万年至380万年前。当时，两位成年人和一位少年不慌不忙地穿过平原，一层薄薄的火山灰覆盖了他们的脚印。火山灰来自附近的萨迪曼火山。
从社会脑理论的角度来看，南方古猿是第一批脑容量超过400毫升阈限的人族动物。低于这一阈值的是阿迪、乍得沙赫人以及所有现存的类人猿和猴子。大猩猩的脑容量的确超过了400毫升，但正如我们在前一章所讲述的那样，这很大程度上是因为大猩猩后脑硕大的缘故，这是为了协调庞大的身躯而进化出来的适应性特征。
南方古猿存在许多“纤细型”，包括南方古猿湖畔种、南方古猿非洲种、南方古猿阿法种、南方古猿奇异种和南方古猿源泉种。此外，还有以巨大颌骨为特征的粗壮谱系，包括南方古猿粗壮种、南方古猿鲍氏种以及埃塞俄比亚傍人属。各个物种的脑容量也互不相同，但顶尖古人类学家伯纳德·伍德（BernardWood）已经证明，南方古猿的脑容量处在450～570毫升之间。根据我们的公式，这意味着南方古猿的社群规模在60～80之间。这反过来对白昼时间的安排造成了影响，因为在这个更大的社群中，个体需要花费约20%的白昼时间用于社交活动。
在南方古猿身上，我们所有的社会性问题又再次出现。除利特里的脚印外，我们还在埃塞俄比亚哈达尔找到了关于社群组织的进一步证据。虽然犬齿已经不再是性别差异的标识，但我们完全可以肯定，雄性和雌性之间的体形差异仍旧巨大。南方古猿阿法种的典型标本露西有一米多高，然而，来自埃塞俄比亚哈达尔同一区域的男性标本却体格健壮，其大小与雄性黑猩猩相近。这是我们最主要的证据，它能够表明，相较于现代人类，南方古猿的社交生活更加接近于猿类。灵长目动物的比较研究表明，由大体形雄性和小体形雌性组建起的社会，其交配体系也大都是垄断性的一夫多妻制。大猩猩为我们提供了一个范例：社会团体通常由一名成年雄性银背大猩猩与一群雌性大猩猩以及一群幼年大猩猩组成。等到成年后，雄性大猩猩必须离开银背大猩猩的领地，最终，它们可能成功组建起自己的新团体。生活在社群之中是一种奢侈的享受。
如果南方古猿不再栖身树上，那么，它们必然容易遭受大型陆生食肉动物的伤害，尤其是大型猫科动物和巨鬣狗的威胁。露西的体形为何能够如此之小，这一问题也有了答案。显在的结论是，它的社群为它提供了大量的庇护。事实也的确应该是如此——直立行走让教小婴儿四处走动成为必为之事。在现存的猿类中，婴儿一直都由母亲照护，直到它们可以在树上攀爬。南非的一些发现表明，危险是真实存在的：斯瓦特克郎斯洞穴中保存了大量的南方古猿遗骸，但只有极少量的后期人属遗骸，尽管这里的石制工具表明，后来的确有人类驻留此处。根据鲍勃·布雷恩（BobBrain）的观点，这些地方的南方古猿是猎物而非猎人，它们的天敌就是花豹和其他大型猫科动物。
南方古猿最令人震惊之处在于，自原初的“平台”上，它们进化出了至少两种独立的适应性特征（见图3-4）。直立行走为头部带来了一个生物力学问题，大脑位于最上端。对个体来说，同时支撑着巨大的颌骨和大脑，既不轻松也不经济。在不同的环境中，自然选择会青睐于不同的进化方向。地点不同，自然选择的运作方式也不同。其中一支种群，粗壮型南方古猿进化出了巨大的颌骨和牙齿。驱动这些器官的发达肌肉群延伸至颅骨的大部分区域。在当时，这种南方古猿必然是被迫食用大量低品质的植物。与之最相近的类比是大猩猩。尽管大猩猩是灵长目动物，但它们也可以被称为草食性动物，因为它们会食用大量的枝茎、树皮和木髓。
图3-4 露西复原图
露西是南方古猿阿法种中最声名显赫的一位。该物种的遗骸表明，他们的脑容量仍旧有限，但在直立行走上有了很大的改观。
自然选择的另一个方向是青睐于大脑。我们无法直观地看到这一趋势，但某些物种至少是没有向着粗壮型南方古猿的方向演进。纤细型南方古猿全部都没有粗壮型南方古猿的那种粗大的肌肉组织。如果我们要讨论更发达的大脑，那么我们就是要讨论人属的最早期代表。从人族到人类的转变非常含混模糊，古人类学家会依据人类颅骨的新发现、新概念而改变观点，结果就是，化石颅骨在人类俱乐部中进进出出。我们在此处所指的转变，开始于脑容量处于400～900毫升之间的人族动物。
