原标题：为什么要啪啪啪？
利维坦按：
有性，便有死亡——这可以说是哲学层面对于进化的高妙总结。或者换言之，死亡是传播基因以及遗传多样性的命定且昂贵的代价。当然，我们也可以从死亡焦虑的角度来看待性：不断性交是驱除和忘记死亡的有效方式。
所以，以往我们倾向于认为，性的原始目的只是散播个体基因，但，是否亦有其他我们所忽视的用途呢？比如它可以帮助我们度过焦虑/压力期。因此我们也不难理解“末世”与“狂欢”的关系，或者那些经历过死亡边缘者的性放纵。不过，相信很多人看完此文仍会产生误解——毕竟生物学上的解释和假想一旦套嵌入伦理、文化和社会的框架内，就会生出争议。
拖鞋形状的原生动物草履虫在压力状态下会进行有性繁殖，但却似乎没有留下多少遗传多样性。正是草履虫以及其他有同样特征的生物体，促使生物学家重新思考有性生殖为什么会被进化出，以及如何进化。© Peter Matulavich/SPL/Science Source
性也许是生物学中最难解的谜团。有性繁殖的缺点毋庸置疑：有性繁殖须要有两方参与，双方各遗传体内部分染色体组。因为两者之间需要有相当亲密的接触，所以其中一方很容易因伴侣而受到身体上的伤害或者感染。但无性繁殖，或自我克隆，则没有这些缺点。无性繁殖可以在任何时间任何地点下进行，而且可以将完整的遗传信息传递给后代。
然而，尽管无性繁殖有这些优点，对有成形细胞核的生物体（真核生物）来说，它仍然只是个例，比如，在以遗传灵活性著称的植物中，只有不到1%的物种被认为经常进行无性繁殖。在动物中，每一千种已知物种中只有一种是将无性繁殖作为唯一的繁殖方式。几个世纪以来，生物学家们一直在思索这一显而易见的悖论。
1932年，遗传学家赫尔曼·穆勒（Hermann Muller）相信自己找到了答案。他对辐射诱发突变的研究最终获得了诺贝尔奖。他在《美国博物学家》（The American Naturalist）中写道：“遗传学终于解决了为什么会存在性行为和性交（比如它们的作用）这一古老的难题。性交通过基因重组，是一种充分利用基因突变可能性的手段。”
（www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/280418）
换句话说，性行为的目的很简单：增加后代的遗传多样性。这种多样性使后代更强壮、更敏捷，且对寄生虫更有抵抗力，或具有更强的适应能力，从而可以增强后代的健康。穆勒并不是第一个提出这一观点的生物学家，但因为他的影响力巨大，使得他的名字和这一理论永远联系在一起，直到今天依旧盛行。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1749-4877.2012.00284.x）
但或许答案并非如此。毕竟，遗传多样性的理由不能解释单细胞生物为什么以及如何进化出了性活动的一个重要组成部分：减数分裂——即基因组减半，从而产生卵子和精子的过程。
雪城大学（Syracuse University）研究生殖系统进化的凯特琳·麦克多诺(Caitlin McDonough)说：“性选择和性假设的焦点似乎确实都集中在性对后代的影响上。”麦克多诺在关于性行为进化的研究中发现，仅仅研究性行为对后代或者对整个物种的作用是不完整的。“证据表明，以往的研究通常忽略了性可能给个人直接带来的益处。”
麦克多诺和其他研究人员正在重新研究性及其相关细胞和生理过程对个体的影响。他们的研究结果表明，生物学家之所以难以发现性行为的真正统一的解释，是因为根本就没有一个统一的解释。相反，性行为带来的潜在好处可谓是五花八门，生物体可能会以对其最有利的方式参与其中。
性之于所有生物
从某些方面来说，性是普遍存在的，几乎所有真核生物都有性行为。但对每一个物种来说性又是独特的。在谈及植物、单细胞原生动物、果蝇或人类时，性行为各不相同。
甚至性交是为了生殖的观点也不适用于所有真核生物。加拿大新布伦瑞克大学（University of New Brunswick）的生物学家奥罗拉·内德尔库（Aurora Nedelcu）对藻类进行了研究，发现藻类性行为不是为了繁衍更多的后代。她说：“它们无性繁殖的能力更强。”她研究的团藻是一种雌雄同体生物，这意味着它们可以选择无性生殖或有性生殖。如果选择有性生殖，则是为了提高它们生存的几率。
如果用人类的标准来衡量，团藻大部分生命里只有一半的染色体组：即同源染色体数目只有一组，因此被称为单倍体。在这种状态下，它们可以进行有丝分裂，即所有细胞都进行自我克隆的过程。首先每个染色体进行复制，然后每条染色体排列到赤道板上，并分裂成两个与亲代细胞相同的子细胞。
加拿大新布伦瑞克大学（University of New Brunswick）的生物学家奥罗拉·内德尔库（Aurora Nedelcu）所研究的多细胞生物团藻只在有需要的情况下进行有性繁殖。藻类通常以无性繁殖的形式生存（如左图），包含十多个生殖细胞（绿色的球体）。在压力状态下会进行有性繁殖（如右图），它的生殖细胞会融合成有抵抗力的孢子（红色的球体）。© Aurora Nedelcu
然而有时，当环境温度太高或者缺少必要的氮时，藻类繁殖的方式又会有所不同。单倍体藻类彼此融合，形成含有两组染色体的细胞。实际上，藻类通过“交配”变成了和我们人类一样的二倍体。
然而，内德尔库和她的同事们发现，如果你通过增加抗氧化剂来减轻他们的生理压力，它们就不会进行有性生殖。研究人员得出结论，藻类交配的主要目的不是为了繁殖后代，而是为了自身变得更强大来对抗生存压力。
（www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1809951/）
对藻类来说，有性繁殖的直接好处是它们可以形成有抵抗力的二倍体孢子，可以在恶劣环境中生存下去。当环境转好时，藻类又通过减数分裂恢复到单倍体状态。但是内德尔库和同事们指出，减数分裂的过程也为染色体提供了独一无二的进化机会，这种进化的作用超过了提供遗传多样性的作用。
和所有多细胞生物一样，这些藻类有办法修复DNA中的损伤或者错误。但如果损伤严重，就很难精确修复。在这种情况下，复制染色体组（作为备份）就能提供修复模板，挽救生命。内德尔库解释道：“这基本上就是二倍体在动物中成为主流的原因。”
“有关性选择和性假设的焦点往往都集中在性对后代的影响上。”
——凯特琳·麦克多诺
在减数分裂期间，来自每一个单倍体亲本的染色体排列在一起，并且还有可能相互交换DNA片段。这一现象被称为基因重组。此过程大大增加了遗传多样性，同时还能够复制其他单倍体的遗传信息以修复自身染色体可能遭受的损伤。
科学家早在几十年前就已经知道减数分裂过程中DNA修复的好处，并且，早期研究还发现，这或许可以解释为什么有害突变比预计的发生频率小。但内德尔库的研究将注意力放在了为什么这种能力在性进化初期很重要。内德尔库说，这些藻类属于真核生物中一些最古老的谱系，这一事实可能表明，“性的原始作用不是为了生殖。”相反，“性似乎是进化出来的一种适应压力的方式。”
性之于植物，原生动物和人类
© Jack Conant/human mating dance
有性生殖是帮助生物体度过艰难时期的观念以前并非完全没有过。亚利桑那大学（University of Arizona）细胞生物学和解剖学教授哈里斯·伯恩斯坦（Harris Bernstein）和卡罗尔·伯恩斯坦（Carol Bernstein）早在上世纪80年代初就提出了这一观点。但据明斯特大学（University of Münster）的进化生物学家弗朗西斯科·卡塔尼亚（Francesco Catania）所言，主流进化生物学在一定程度上忽视了这一点。他说：“我不明白为什么（他们的假设）没有得到更多的认可和重视。”
卡塔尼亚在研究草履虫时偶然产生了这个想法。这些单细胞生物依靠微小、可移动、毛发状的突起（纤毛）在淡水中游动，它们也会在压力状态下进行有性繁殖。卡塔尼亚逐渐意识到，当草履虫进行繁殖时，往往是通过自我受精的方式。
他说：“有传闻表明（草履虫的）自体受精相当普遍。”总的来说，这或许是草履虫几乎没有遗传多样性的部分原因，这一事实和性行为仅仅是为了后代多样性的主流观点大相径庭。因此卡塔尼亚决定进行进一步研究。
结果他发现，和内德尔库研究的团藻一样，草履虫似乎直接单独受益于性行为。自我受精的草履虫比没有自我受精的更加能在压力环境下存活。那些近期才有性交能力的草履虫也同样很顽强。这些发现使得卡塔尼亚和同事们相信，不光压力会激发性行为，而且激活性行为所必需的过程也可以帮助草履虫应对压力。性是一个过程，不光是遗传过程，也是细胞过程，它就像一枚钥匙，能够开启或关闭与其他细胞行为相关的基因。
在研究草履虫时，明斯特大学的弗朗西斯科·卡塔尼亚开始对个体细胞直接从性行为中获益的观点感兴趣。图片由本人提供
尽管还需要有进一步的实验来证明这一观点，但卡塔尼亚相信，应对性和应激反应的细胞机制存在着内在联系。除了自体受精和性成熟所带来的生存优势，他和同事还发现，热应激也能激活促使草履虫生殖成熟的基因。上述基因的激活仅仅是为基因组合做出准备——即便实际并没有发生实际的性行为——也会促使草履虫更好地应对压力活动。
当然，草履虫和团藻不是动物，所以从研究它们的性行为得出的经验并不能让我们了解性对其他生命体的好处。内德尔库态度严谨，合理推测：她指出，即便减数分裂最初是为了修复DNA损伤，但“性的起源可能和物种当前已适应的性有所不同”。
当然，真菌、植物或动物的性行为并不仅仅是为了繁殖，也可能是为了的其他益处，比如DNA修复，而且即便某种动物或植物只能进行有性繁殖，性的间接好处也可能会影响其发生的原因、方式、时间和频率。
这些间接好处可能远不止减数分裂。麦克多诺说：“性也指性交和性行为。”研究人员对蟋蟀、老鼠等动物进行了研究，发现性行为的发生可能会有各种意想不到的好处。
© Irish Mirror
因为人们普遍认为和无性繁殖相比，有性繁殖效率更低，而且会消耗个体能量。产生卵子或精子、寻找配偶、交配——这些都需要能量和资源。因此，生物体需要在繁殖和其他有利于生存的优势（如变得更强壮或免疫系统增强）中做出权衡。
加州大学圣地亚哥分校（University of California, San Diego）的细胞和发育生物学名誉教师特里·马科（Teri Markow）说，但我们对于动物性行为的代价和好处的理解多来自于果蝇这样的生物模型，而且实验室得出的结论有时并不能反映真实情况。她说：“你在自然环境中看到的情景和在实验室中看到的可能截然不同，因为环境相差太大了。”
例如，许多关于果蝇的文献表明，交配是有代价的。但当马科和她的同事们在野外观察果蝇时却发现了相反的情况，他们称之为“处子代价”。经过性交的雌性果蝇要比未经过性交的活得更长。尽管马科还未进行更深入的研究来确认，她猜测，接受雄性果蝇射精后，雌性果蝇可能还会收获意想不到的益处。
艾米·沃辛顿在克莱顿大学研究生殖生理学。她观察到，雌性蟋蟀在交配后生命力变得更加顽强，可能是因为精液中的类似荷尔蒙的化合物增强了它们的免疫力。© Andrew Kraemer
艾米·沃辛顿（Amy Worthington）是克莱顿大学（Creighton University）研究生殖生理学和行为生态学的一名生物学研究员，她也在野生蟋蟀身上观察到了类似情况。人们或许认为，雌性蟋蟀在交配后会将大部分精力放在产卵上，因而更易受到感染，但恰恰相反的是，雌性蟋蟀生命力变得更加顽强了。她说：“我们研究了各个物种，发现这样一种趋势，尽管程度不同，但和未交配过雌性相比，交配后的雌性有更强的生存能力和免疫反应。”
沃辛顿推测，一种名为前列腺素的激素样化合物在其中起到了很大作用。这种化合物对于产卵很重要，不仅如此，它还能帮助调节免疫系统。她说：“我们知道精液中含有前列腺素。”雌性可能是利用从雄性那里获得的前列腺素帮助自己提高繁殖能力和生存几率的。
（www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0163725817303054）
利益伙伴
前列腺素并不是蟋蟀或者昆虫特有的，所有动物都有。沃辛顿说，因此，接收射精可能会增强个体的免疫系统，不管它“是昆虫、哺乳动物还是蜥蜴”。
神经科学家通过观察雄性动物发现了更多的奥秘。2018年，俄亥俄州立大学（Ohio State University）威斯纳医学中心（Wexner Medical Center）的精神病学和神经科学教授利亚·派特（Leah Pyter）和她的同事们发现，雄鼠在性交后大脑的免疫系统会得到增强。这可能意味着性可以使它们免受感染，还可能改变他们大脑运作的方式。其他科学家们发现，老鼠在进行交配之后，在某些认知测试中表现更好。而且，有规律的性交可以减缓因为年龄问题导致的大脑功能衰退。
派特说：“我认为（性行为）肯定还有一些次要的后果尚未被意识到。但这一问题相当棘手。”她解释说，不仅是因为技术上的难度，而且其结论也很容易被误解，从而产生文化或社会后果。就连内德尔库也指出曾有记者问她，她对于团藻的研究是否意味着压力会诱发人类的性行为——对于这个问题她回答道：“不会，除非你是单倍体藻类。”（哈哈哈哈哈哈哈）
非生殖性同性性行为在动物王国中普遍存在，比如牛、蜻蜓、蟾蜍等。雪城大学的凯特琳·麦克多诺和同事在最近的一篇论文中指出，这一事实表明，原始的性行为可能并不完全存在于异性之间。© Bramans/Loz (L. B. Tettenborn)/Bernie
当然，这些结果是双向的：关于性的文化信仰和观念影响着我们对其他生物体进行研究，也影响这我们解读相关的实验结果。沃辛顿说，我们对性活动的偏见——比如什么样是“正常的”，什么样是“不正常的”或不合适的——“从本质上影响我们对动物性行为研究重点的考量。”
麦克多诺认为我们对性应该是什么样子有着先入为主的概念，该不该发生性行为的原因影响了我们对动物行为的理解。他们指出，动物之间的同性性行为就是一个很好的例子。
麦克多诺和同事注意到，有关同性性行为的科学论文带有很多站不住脚或是没有根据的假设——比如，性行为本身是有代价的，因此一定是能产生巨大的好处（比如极大提高终生生殖能力），同性性行为才会出现，并通过自然选择持续下去。麦克多诺说，但“在很多情况下，同性性行为并没有代价，甚至还可能有某些我们不知道的好处”。
但麦克多诺和同事们没有探究为什么同性性行为会进化保留下来，而是反其道而行之，去思考为什么同性性行为没有被进化淘汰掉。这时他们意识到，有可能，甚至确实是，同性性行为一直存在，只是没有必要淘汰掉。毕竟，真正的性别之分——提供不同配子的个体——或许在减数分裂和配子融合进化出之后才发生。该研究小组去年在《自然·生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）论文中解释到，这样一来，生物体有可能会“两头下注”，并且尝试和同类中任何一个繁殖，从中获益。
© Vox/Semantic Scholar
甚至还有可能，因为性交的健康代价小而获益高，因而没有必要总是寻找合适的、或者是异性配偶。通过早期性行为、大量和任何遇到的同类交配，甚至频繁自慰，个体最终可能会存活得更久，将更多基因传给下一代。这样的假设很可能没有人进行探索，因为我们对人类性行为的看法会影响我们对其他物种性行为的看法。
但随着越来越多关于不同生物性行为影响研究的开展，科学家们正在摆脱这种偏见，并且发现性可以产生无数种积极影响，其中任何一种都可能微妙地改变一个物种的性行为。沃辛顿说：“可以肯定的是，任何哪怕对后代数量或质量有一丁点儿益处的性行为都将经过自然选择保留下来。”
可以理解，性进化至少会在某种程度上受这些正面因素的引导。麦克多诺说：“拥有多样化的后代和接受性行为直接益处是不矛盾的。” 如果性行为能够直接或间接地增加生殖能力，比如延长寿命，那么性行为的普遍性就很有意义了——从进化的角度来说，这是一个双赢的结果。
文/Christie Wilcox
译/Rachel
校对/药师
原文
/www.quantamagazine.org/why-sex-biologists-find-new-explanations-20200423/
本文基于创作共同协议（BY-NC），由Rachel在利维坦发布
文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场
