适合度景观的探索
想象一下所有可能用DNA编码的生物的设计空间。DNA由四种碱基构成，分别为C、G、A、T，代表胞嘧啶、鸟嘌呤、腺嘌呤和胸腺嘧啶，这些碱基成对依次排列在DNA双螺旋结构中。人类基因组中大约有60亿个DNA碱基对。为了研究DNA链比人类更长的生物的进化，我们可以想象一个设计空间，它可以容纳100亿个碱基对上所有可能的DNA排列。如果我们把每个排列都写在一本厚厚的书里，把所有的书都放在一张桌子上，桌子上的某个地方有一本3 000页的书，里面有你自己的全部DNA序列，还有10900本不同的书，里面有各种大肠杆菌序列，还有1012 000本典型植物物种序列的书等。20丹尼尔·丹尼特将这个囊括所有可能生物的DNA的设计空间称为孟德尔图书馆(14)。21就像乐高图书馆一样，孟德尔图书馆里的大部分内容都是垃圾，如果它曾经建成的话，也必定会毁于突变。虽然有大量的设计可以成功地在地球环境中生存，但相对于难以想象的设计空间的大小，它们是非常罕见的。
就像乐高图书馆一样，孟德尔图书馆是有限的，但它只在某个时间点上有限。22随着时间的推移，地球上生命的历史已经见证了DNA串长度的扩展，从简单的细菌到复杂的哺乳动物，因此DNA设计空间的大小也在扩展。你可以把设计空间想象成气球的表面——它在某一时刻是有限的，但它可以扩展，就像气球会在充气时膨胀一样。虽然像孟德尔图书馆这样的设计空间的有限性具有一些重要的数学含义，但对于所有实际用途来说，它也可能是无限的。在宇宙的生命周期中，人类或任何其他生物的所有可能设计都不可能得到充分的探索。
这里我想借用丹尼特的另一张图片，让我们想象孟德尔图书馆里的每一本DNA书上都有一根金属杆，23每根杆子的高度代表下面特定DNA序列的适合度——杆子越高，代表设计越适合。当然，所谓的适合，主要是指在特定的时间点适应特定的环境。我们将进一步假设，孟德尔图书馆中的DNA书籍是按照某种顺序排列的，它们之间只有一个“位”的距离。例如，序列A-G-C-C-T紧挨着序列C-G-C-C-T，序列C-G-C-C-T紧挨着序列G-G-C-C-T，以此类推。因此，就在你的DNA书旁边的是你的360亿个变体，它们只差一个基因字母。24我们可以“一次依据一个字母”在这片地形上移动，从一本书到另一本书，通过每一个DNA序列杆的高度，我们可以看到相应的适应度变化。
在建造物测量中，我们有了一个拥有不同高度杆的巨大山地景观（见图9-3）。这种描述方式有助于我们比较哪个设计比其他的更好，生物学家称之为适合度景观，这一概念最初由进化理论学家休厄尔·赖特（Sewall Wright）在1931年提出。25适合度景观以可视化的方式向我们展示了设计空间中优秀设计的位置。我们可以将良好的设计视为高适合度峰值，而在设计空间的近无限处寻找优秀设计的问题可以被重新认识为在适合度景观中找到高峰。
图9-3 适合度景观示意图
资料来源：丹尼特（1995年）。
这个巨大的、多山的适合度景观会是什么样子呢？斯图尔特·考夫曼指出，人们可以想象两个极端。首先，人们可能会认为每根杆子都有不同的高度，因此这个景观看起来就是完全随机的、杂乱的（见图9-4）。在另一个极端，我们可以想象一个完美有序的景观，其中的地形起伏绵延，从低适合度到高适合度，最终形成一个富士山一样的山峰高耸在景观之上（见图9-5）。考夫曼声称，实际情况介于两者之间（见图9-6）。26一本只有一个字母和你的DNA书不同的书，很可能和你拥有一样的适合度，除非它是一个特别幸运或不幸的突变体。两个字母不同的DNA书还是可能和你一样具有相同的适合度。随着我们越来越远离你的DNA书，从而产生有着数十、数百或数千个字母不同的书籍，这些变化对适合度的影响会表现得更为明显。离你的DNA书越远，相应的书对应的适合度可能就越不同。随着距离的增加，变化幅度会产生较大波动，因为一些小的变化可能会产生非常大的影响，而一些较大的变化可能只会产生很小的影响。因此，任意两个相邻点之间的适合度仅仅是粗略相关的。当我们在书与书之间移动的距离越来越远时，整个景观就变得崎岖不平了。考夫曼注意到，这种粗糙的相关性在适合度景观中会创造一个更像瑞士阿尔卑斯山的地形，而不是一种杂乱无序或像富士山一样的地形。
图9-4 随机的适合度景观
图9-5 富士山样的适合度景观
图9-6 粗相关的适合度景观
包括圣塔菲研究所的吉姆·克拉奇菲尔德（Jim Crutchfield）在内的其他研究人员，已经研究了适合度景观的数学形状，并注意到一些其他特征。27与普通的山地景观不同，适合度景观中有许多平坦的斑点。正如前面所提到的，生物体DNA密码的绝大多数微小变化对适合度没有任何积极或消极的影响。因此，你的DNA书中大约有360亿个单字母变体，以及数万亿的几个字母的变体，景观周围将会有一些大而平坦的高原。这些平坦的高原内部存在裂隙，看上去就像瑞士奶酪一样布满了孔洞。进入这些洞中会导致适合度急剧下降，因为尽管绝大多数的小突变作用不大，但也有一些是相当危险的。如果从你的DNA中删除大脑中负责制作关键蛋白质的指令，那么你就会遇到大麻烦。
尽管一些小突变有很大的负面影响，但也存在带来好结果的小突变。这些小突变可以在适合度方面带来显著优势，甚至是为进一步增强适合度的突变开辟道路。克拉奇菲尔德将这些地点称为景观门户，它们是上山的快速通道，就像从山上的一个高原到达另一个高原的陆地桥梁。在前一章中，我们研究了一个模型，该模型通过生态系统中物种关系的网络结构来解释间断均衡。克拉奇菲尔德认为，平坦的高原、瑞士奶酪孔洞和景观的门户路线特征也通过在遗传变化的影响中创造非线性来促进间断均衡。大多数变化都不会产生太大影响，只有少数变化会对适合度（无论是好的或者是坏的）产生较大影响，因此这些变化可能对物种关系网络产生不相称的影响。
任何一个设计空间中大部分的小变化都不会对适合度产生大影响，只有小部分变异具有很大的影响，从而形成生物适合度景观中的相关起伏。这一点很重要，因为正是这种粗相关的特性使得进化成为搜索适合度景观中的高峰的理想算法。
