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交流网络的演化

2020年7月2日  来源:脑与意识 作者:(美)斯坦尼斯拉斯·迪昂 提供人:huangtang13......

根据进化的观点,意识表明了一种联系。灵活的信息共享需要一个专门的神经结构来联系脑皮质中许多遥远而特化的区域,使它们形成一个连贯的整体。我们可以在脑中发现这样一种结构吗?早在19世纪末期,西班牙神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔(Santiago Ramón y Cajal)就指出了脑组织的特别之处。与那些组成我们皮肤的相互镶嵌的细胞不同,大脑由许多加长的细胞,即神经元组成。

神经元有着长达数米的轴突,这个特点在细胞中是绝无仅有的。运动皮质中的一个神经元可以将它的轴突伸到距离很远的脊髓区域中,从而控制特定的肌肉。更有趣的是,卡哈尔发现长距离的映射细胞富集在大脑皮质上(见图5-2),形成左右脑表面的覆盖物。这些锥体细胞从它们在脑皮质中所在的位置出发,将轴突伸向脑的后部或是对侧脑半球。它们的轴突相互缠结形成了一条紧密的直径达几毫米、长达几厘米的纤维束。如今我们利用磁共振成像可以很容易地在人脑中分辨出这些纵横交错的纤维束。

长距离的神经连接可能支持了全脑工作空间的运行。19世纪,著名神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔切开人脑,注意到体积较大的皮质锥体神经元能将其轴突伸向距离遥远的区域,如图a所示。我们现在已经知道,这些长距离的投射将感觉信息传递到顶叶、颞叶、前额叶间的复杂网络中,如图b所示。这些长距离投射受损可能会导致空间忽视,即对单侧视觉空间的选择性忽略。

图5-2 长距离的神经连接

需要指出的是,并不是所有脑区都被同等地连接起来。感觉区域,比如初级视觉区V1就显得十分“挑剔”,只建立了较少的连接,而且主要是与相邻区域进行连接。早期视觉区域大致遵循这样一个等级制度:V1区主要与V2区交流,而V2区又与V3、V4区交流,以此类推。结果,早期视觉处理功能就被包裹起来:视觉神经元最初仅接受视网膜上一小部分的信息输入,并且相对独立地对这些信息进行加工,对整张图片没有任何“意识”。

然而,在更高级的皮质联合区,连接不再仅限于邻近区域或点对点的方式,因此便打破了认知运算的模块化。有着长突触的神经元大量地分布在大脑前部的前额叶皮质。这个区域连接着许多其他脑区,如大脑下顶叶、颞叶前侧及中侧,以及位于大脑中线处的前扣带回和后扣带回。这些区域已经被确认是大脑的主要交互中心 15 。它们通过相互投射紧密连接,如果A区投射到B区,那么B区就一定也可以投射到A区(见图5-2)。此外,长距离连接经常形成三角关系:如果A区同时投射到B区与C区,那么它们三个就很可能两两之间相互连接 16

这些皮质区域还与其他一些区域有着很强的联系,比如与注意、警觉和同步化有关的丘脑的中外侧核和丘脑板内核、对决策和行为至关重要的基底神经节,以及对记忆和回忆生活经历起重要作用的海马。连接大脑皮质和丘脑的通路尤为重要。丘脑有很多的核团,每个核团都处在与至少一个皮质区域连接的回路里,并且通常同时与多个皮质区域连接。事实上,所有直接交互连接的皮质区域也通过丘脑中继站这条平行的信息通路实现信息共享 17 。从丘脑到皮质的信息输入,对使皮质兴奋并保持这种持续的激活状态起着重要作用 18 。就像我们所看到的,丘脑活动的减少以及与皮质联系的减少是大脑失去意识进入昏迷状态成为植物人的主要原因。

工作空间依赖于脑区间相互连接的密集网络——这是一个没有具体交汇地点的分散组织。在皮质的最顶级,分布着处于遥远区域的优秀决策者们,它们通过交换大量信息保持同步性。值得一提的是,这个主要涉及前额叶和顶叶的交互连接的高级区域的网络结构,与我在第4章所描述的结构一样,它的突然激活也形成了意识加工的第一个标志。那么为什么当信息进入意识后就会引起这些相互连接的区域的系统性激活呢?这是因为那些区域有着在脑中长距离传播信息所需要的长距离连接结构。

皮质中那些参与构建长距离网络的锥体神经元很好地胜任了这个任务(见图5-3)。为了保证神经元能维持巨大的轴突所需要的复杂分子机制,神经元细胞拥有着巨大的细胞体。请记住细胞核是遗传信息以DNA形式编码的地方——转录好的受体分子必须能够到达几厘米远的突触。能够完成这一壮举的巨大神经细胞一般聚集于特定皮质,即第二层和第三层,这是在两个半球间传递信息的胼胝体的所在地。

较大的锥体神经元可以很好地适应意识信息在全脑中的传播,尤其是在前额叶皮质中。整个皮质由多个层次构成,第二层和第三层中含有大型锥体神经元,它的长轴突可以投射到很远的区域。与感觉皮质相比,前额叶皮质中的这两层更厚,如图a所示。在意识知觉中,第二层和第三层的厚度表示脑区被激活的最大值。这些神经元也适应了接收全脑信息。用于接收来自其他区域的投射的树突如图b所示,在前额叶皮质中与其他区域相比有着更大的体积。与其他灵长类动物的脑相比,人脑更适合长距离的信息交流。

图5-3 锥体神经元进行长距离传播的过程

早在20世纪20年代,奥地利神经解剖学家康斯坦丁·冯·埃科诺莫(Constantin von Economo)就观察到这些皮质的分布并不均匀。它们在前额叶、扣带皮质以及与顶叶、颞叶相连接的区域更厚——这正是在意识知觉和加工时会激活的紧密交互相连的区域。

近年来,澳大利亚昆士兰州的盖伊·埃尔斯顿(Guy Elston)和西班牙的哈维尔·德费莉佩(Javier DeFelipe)观察到工作空间的巨大神经元也有着巨大的树突,正如神经元的接收天线,用于帮助它们更好地接收来自远距离区域的信息 19 。锥体神经元通过树突(dendrite,这个词来源于希腊语中“树”的词根)从其他神经元那里接收信息,通过密集的树状分支收集输入的信号。在输入神经元形成突触的地方,接收神经元形成叫作“棘突”的微型解剖结构,这是一种蘑菇状的突起,大量的棘突覆盖在树突分支的表面。至关重要的是,从工作空间假设中,埃尔斯顿和德费莉佩发现,相比于大脑的后部区域,在前额叶皮质,树突的尺寸更大,树突棘的数量更多(见图5-3)。

此外,适应长距离交流这个特点在人脑中是十分明显的 20 。与我们的灵长类亲戚相比,我们的前额叶神经元有着更多的分支和更多的棘突。这些稠密的树突被一系列突变而来的独特基因所控制 21 。这些基因中的其中一种是FoxP2,这个著名的基因在人属血统中有两次专门的突变 22 ,它调节着我们的语言网络 23 ,其病变会严重影响发音和说话 24 。FoxP2基因家族中又包含一些构建神经元、轴突、树突和突触的基因。基因组技术的一个令人称奇的壮举是科学家创造了携带两个人类FoxP2基因的突变鼠——果然,这些突变鼠长出了像人类一样有着更大树突的锥体神经元,并且拥有了更强的学习能力,虽然它们仍然不具有语言能力 25

正因为FoxP2基因和它的同族基因,我们每一个人的前额叶神经元都包含着15 000个甚至更多的棘突。这意味着它们向同等数量的其他神经元传递信息,这些神经元大部分都位于较远的皮质和丘脑内。一旦这种解剖结构被认为和全脑工作空间有着足够的联系,它似乎就可以很好地完成收集大脑各处信息的挑战,并将信息传播到数以千计的脑区。

假设可以追踪在我们意识到面孔时激活的所有回路,就像联邦调查局通过连续的电信枢纽追踪一通电话,那么我们可以看到怎样的神经网络呢?首先是位于视网膜中的很短的连接,它将传入的图像变得清晰。然后压缩后的图像信息就通过视神经的巨缆,被传送到视觉丘脑区,再到枕叶的初级视觉区。通过局部的U型纤维,图像被逐渐传输到位于右侧梭状回的几组神经元,在这个区域,研究者们发现了“面孔集区”(face clusters),即一组专门用来识别面孔的神经元。所有这些活动都还是在无意识状态进行的。

那么接下来会发生什么?纤维会去向何方?瑞士的解剖学家斯蒂芬妮·克拉克(Stephanie Clarke)发现了惊人的答案 26 :长距离轴突可以在瞬间使视觉信息传到大脑的几乎任何角落。信息可以通过大量的直接投射,只经过一个突触,便从右侧颞叶传递到遥远的相关皮质区域,包括对侧脑半球的区域。投射集中在下额叶皮质的布洛卡区和颞叶相关皮质的威尔尼克区。这两个区域是人类语言神经网络的关键节点,于是,在这个阶段,输入的视觉信息中开始出现单词。

因为这些区域本身参与了工作空间中更广的神经网络,所以信息可以进一步传播到更高级的执行系统的整个内在回路中,并且在活跃的神经元回路中进行集中响应。根据我的理论,要意识到输入的信息,需要的就是通达这个密集的神经网络。

计算机模拟 / 意识

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