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全脑激活的意识网络

2020年7月2日  来源:脑与意识 作者:(美)斯坦尼斯拉斯·迪昂 提供人:huangtang13......

为什么脑会产生同步的神经振荡?或许是因为同步能促进信息的传递 40 。在脑皮质广阔的神经元森林中,数以百万计的细胞随机放电,很容易就会丢失一小丛激活的神经元。但是如果它们一齐发声,那么它们的声音就更有可能被听到并传播下去。兴奋的神经元往往会集体协同放电,以便传送重要的信息。本质上,同步为相距遥远的神经元之间的交流打开了一条渠道 41 。一同振荡的神经元拥有能够互相接收对方信息的同样的机会。从微观角度来看,研究者在宏观水平上记录到的同步现象,可能表明了成千上万的神经元正在交换信息。其中对于意识体验尤为重要的可能是那些不局限于两个局部区域,而是跨越皮质多个遥远区域的信息交流,它们组成了全脑规模的集群。

同意这一观点的数个团队观察到了跨越整个皮质的巨大的同步电信号,这是意识知觉的第四个标志 42 。这个效应也是在较晚的阶段出现的。在图像出现后300毫秒,许多远处的电极开始同步,但这只发生在图片被意识到的时候(见图4-6)。看不见的图像只能产生短暂的同步,并且产生的位置仅限于脑的后部,而脑在这些部位进行的是无意识加工。与此相反的是,意识知觉包括了长距离的交流以及大量被叫作“脑网络”的交互信号 43 。这个脑网络建立的频率在不同的研究中各不相同,但通常是β段的低频区(13~30赫兹)或θ段(3~8赫兹)。大概这些缓慢的载体频率最便于填补位置相隔几厘米的神经元之间的信息传递所产生的显著延迟。

许多相隔遥远的脑区间互相同步,形成了一张全局的“脑网络”,由此产生了第四个意识标志。在看见一张面孔后(图片上部)大约1/3秒,脑电信号同步了(其中每一条线代表一对高度同步的电极)。γ波段上的高频波(高于30赫兹)同步振荡,表明这些潜在区域正在通过一个连接网络进行高频交流。与此相类似,在有意识知觉单词的试次中(图片下部),因果关系表明了远距离皮质间产生的巨大的双向同步性明显增强。而当被试没有看见人脸或单词时,只出现中等的局部同步。

图4-6 意识知觉的第四个标志

我们依然无法准确理解跨越时空分布的无数神经元放电是如何编码意识表征的。越来越多的证据表明,频率分析尽管是一种有效的数学技术,却并不是全部的答案。大多数时候,脑并不真的是以一个准确的频率振荡。相反,神经元活动以宽频模式振荡,这种模式有盛有衰,辐散许多种频率,但又以某种方式保持着不同脑区之间的远距离同步。另外,频率内部之间倾向于“相互嵌套”,相对于稍低频率的波动,高频波会在可预测的时刻突然减弱 44 。我们需要新的数学工具来理解这些复杂的模式。

我和同事们曾在脑记录中运用了一个有趣的工具,叫“格兰杰因果分析法”(Granger causality analysis)。在1969年,英国经济学家克莱夫·格兰杰(Clive Granger)发明了这种方法,用来决定两个有时间先后的数据——比如两个经济指标,它们的关系是否为其中一个“导致”了另一个。最近,这个方法被扩展运用到了神经科学领域。大脑内部的连接非常紧密,因此确定其中的因果关系是一个至关重要且富有挑战性的问题。激活过程是自下而上地从感受器传递到皮质的高级整合中心吗?亦或仍然存在着一种至关重要的自上而下的成分,其中高级区域向下传递了塑造意识知觉的预测信号?从解剖学上来讲,自下而上和自上而下的通路遍及大脑皮质。大部分长距连接都是双向的,并且自上而下的投射数量通常远远超过自下而上的数量。我们对于大脑采用这种分布方式的原因依然一无所知,也不了解这种分布是否在意识中发挥了作用。

格兰杰因果分析法使我们对这个问题有了一些了解。在使用这种方法时,对于给定的两个时间信号,我们需要探寻其中一个是否先于另外一个,并预测其未来值。根据这个数学工具,如果用信号A过去的状态解释信号B现在的状态,要比单独用信号B过去的状态解释现在的状态更好的话,那么信号A就被认为是信号B的“原因”。请注意,在这个定义中,我们没有排除双向的因果关系,当B影响A时,A可能也在影响着B。

当我和同事们把格兰杰因果分析法运用到颅内记录时,我们发现它能阐明意识启动的动力学 45 。尤其是在有意识知觉的试次中,我们在脑中观察到了不断增加的大量的双向因果关系。这种“因果爆炸”同样是在300毫秒左右的瞬间出现的。那时,我们记录的绝大部分位点都被整合进了一个巨大的纠缠性的关系网中,它们最初按行进的方向运行,从视觉皮质到前额叶,但也会按颠倒的自上而下的方向运行。

行进波符合我们的一种明显的直觉,即感觉信息必须跨过皮质区域的层层等级,从最初的视觉皮质直到对刺激物越来越抽象的表征。但是关于相反的下行波我们又了解些什么呢?我们既可以把它理解成增强接下来活动的注意信号,也可以理解成一个确认信号,即简单地确认输入信息与当前高层级区域的解释是一致的。包容性最强的一种解释是大脑被分成一个“分布式吸引子”——一个大规模的被激活的脑区在短时间内会产生一个持续的反射活动状态。

在无意识的试次中,从来都没有发生过这种事情,大脑网络从未被激活过。只有短暂的相互因果关系发生于腹侧视觉皮质,而且持续时间并未比300毫秒长多少。非常有趣的是,这个阶段是由自上而下的因果信号所主导的。这看起来就像大脑前部的区域在拼命地质问感觉区域。由于无法以一致的信号做出反应,意识知觉也就无法产生。

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