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人类进化背后的万年相亲博弈

2019年10月14日  来源:哲学园 作者: 提供人:meitou59......

我们似乎很难放弃对异性目光的在意。女孩儿呼吁穿衣自由的同时,渴盼伴侣要么理解、要么闭嘴。单身男孩抱怨拿房子换婚姻入场券太昂贵,但还是继续加班到头秃只为攒首付。为了博得对方好感,男男女女一边试图打破既有规则,一边努力增加魅力筹码。

如果让我们回溯人类进化的漫长历史,会发现两性间的博弈从未停止。在尚未受到社会文化影响的彼时,性选择来得更加任性、武断,甚至有些莫名其妙。

比如,人类为什么丢失了自己的体毛?在达尔文看来,就是因为人类祖先偏爱体表光滑的女性,仅此而已。为什么人类最终直立行走?不过是女性爱上了解锁新步态的酷哥。

英国著名科学家理查德·道金斯同其学生黄可仁在其新书《祖先的故事》中,以达尔文漂亮的性选择理论带我们回顾了一些关于人类进化的问题。

全文约5265字

阅读约8分钟

祖先的故事

[英]理查德·道金斯 [英] 黄可仁

人类进化背后的万年相亲博弈

在晚中新世的非洲生活着许多种猿类。为什么其中一种突然开始朝着一个非常不同的方向快速进化?该方向不仅不同于其他猿类,甚至不同于其他哺乳动物。是什么因素挑选出了这个物种,以很高的速度将它猛然推向一个崭新而奇异的进化方向:先是双足行走,然后头脑增大,后来某个时候又开始丢掉大部分体毛?

快速、突然、显得有些任意、朝着奇怪的方向,这些进化特征都向我提示着同一件事,那就是性选择。

1 没办法,我就是对你的尾巴百看不厌

为什么孔雀要长出这样一件华丽的裙裾,使它身体的其他部位黯然失色?镶着蓝紫鲜绿的眼点花纹,这些背羽在阳光下微微颤抖,流光闪烁。一代又一代的雌孔雀选择了炫耀着这套奢侈广告的雄孔雀,不过它们炫耀的是更古老的版本。为什么十二线极乐鸟(12-wired bird of paradise)长着红眼睛、黑颈羽和闪闪发亮的绿色缘缨,而威尔逊极乐鸟(Wilson’s bird of paradise)夺人眼目的是猩红的背、黄色的颈和蓝色的头?不是因为它们各自的饮食或栖息地为这两种鸟类分别预设了合适的颜色样式。不,它们的差别既偶然又随性。把各种极乐鸟(bird of paradise)明显区别开来的那些差异特征全都如此,不仅偶然而随性,而且没谁在意——除了雌性极乐鸟。性选择就擅长这种事情,生成一些古怪随性的进化特征,朝着明显武断的方向进化,变本加厉,制造出恣肆不羁的进化奇观。

人类进化背后的万年相亲博弈

雄孔雀的华丽尾羽:性选择奇观(图源/长隆野生动物园)

有一种观点认为,对配偶的选择(在孔雀的例子里是由雌孔雀做出的选择)比对食物或栖息地的选择更武断、更随性。但你有理由怀疑为什么会是这样的。至少根据一种有影响力的性选择理论,这种现象有非常好的理由。该理论是由伟大的遗传学家和统计学家罗纳德·费歇尔提出来的。我在另一本书里详细地解释过这个理论(《盲眼钟表匠》第八章),所以不打算在这里赘述。其要点在于,雄性的外形和雌性的偏好,这二者共同进化,好似爆炸式的链式反应。物种内部任何一种创新,一旦它既符合雌性的偏好,又表现为雄性外观的变化,那么它就会被迅速放大,以一种无可挽回的方式驱使雌雄双方朝着某个方向亦步亦趋,越走越远。至于是哪个方向,其实没有什么决定性的理由,只不过这个进化趋势开始时碰巧是朝着那个方向罢了。

雌孔雀的祖先当初碰巧朝着喜欢大扇子的方向走了一步。对于性选择的爆炸式引擎来说,这就足够了。这个引擎一旦启动,在以进化的标准看来相当短的时间内,雄孔雀就开始招展着越来越大、越来越闪亮的扇子四处炫耀,而雌孔雀对它们百看不厌。

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雌性长尾织雀则偏好修长的尾巴。在交配季节,雄性的尾巴可以长达40多厘米。在非洲的草原上,经常能看到它们作炫目的求偶飞行,在空中盘旋、翻筋斗,像一架拖着长条广告彩带的飞机。但到雨天,它们可就飞不起来了。(摘自《盲眼钟表匠》,图源/Chris Jek)

每种极乐鸟,以及许多其他鸟类,连同鱼类、蛙类、甲虫、蜥蜴,都有这种在某个进化方向上不断放大的外形特征,或者色彩鲜艳,或者外形怪异,但各有不同的艳丽色彩,各有不同的怪异外形。对我们来说,这里的关键之处在于,性选择特别适于驱动进化朝着武断的方向飞速前行,发展出一些夸张而无用的特征,而这背后有着坚实的数学基础。

2 当男人偏偏喜欢体表光滑的女性

人类头脑的突然扩张恰好就是这种情形。体毛的突然减少,甚至突然产生的双足行走,都可能是这种情况。

达尔文的《人类起源》在很大程度上讲的就是性选择。他先以很长的篇幅讲述了其他动物的性选择现象,然后开始主张性选择也是我们人类这个物种近期进化的主导力量。

对于达尔文来说,为性选择提供驱动力的那些选择偏好是天生的,无须解释。男人就是喜欢体表光滑的女性,仅此而已。

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达尔文:颜狗遍地走,仅此而已。

作为自然选择的共同发现者,阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士讨厌达尔文性选择学说的这种武断。他希望女性挑选男性凭的不是冲动,而是对优点的考量。他希望孔雀和极乐鸟艳丽的羽毛是某种内在适应性的标志。对于达尔文来说,雌孔雀挑选雄孔雀只是因为对方好看。后来,费歇尔凭借数学为达尔文的这一理论提供了更坚实的数学根基。但对于华莱士主义者(Wallacean)来说,雌孔雀选择雄孔雀时看重的并不是对方的美丽,而是艳丽的羽毛背后所代表的健康和适合度。

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华莱士:不,它们是在努力考量对方优点!

换用“后华莱士”(post-Wallace)时代的语言来说,一个奉行华莱士主义的雌性实际上从雄性的外表中看到了对方的基因优劣,从而判断配偶的质量。有些老练的新华莱士主义者提出,雄性应该努力让雌性容易看到自己的素质,即便其素质很差。雌性根据雄性的质量择偶,正是这种努力的惊人后果。这种理论的提出归功于阿莫茨·扎哈维(Amotz Zahavi)、威廉·汉密尔顿(William D. Hamilton)和艾伦·格拉芬(Alan Grafen),也可以说它是多个理论的演变版本。该理论虽然有趣,但离我们目前的主题还太远。我在《自私的基因》第二版的尾注里,尽我所能地对这一理论做了详细的阐释。

3 为了更速配,人类丢掉了自己的体毛

关于人类进化,我们有三个问题,而这个理论把我们带回其中的第一个问题:为什么我们的体毛发生了退化?马克·帕格尔(Mark Pagel)和沃尔特·博德默(Walter Bodmer)提出了一个有趣的看法。他们认为,体毛退化可以减少体表寄生虫比如虱子的存在,因此可以作为一种性选择的广告,表明自己没有寄生虫。在体毛退化这个问题上,帕格尔和博德默沿袭了达尔文性选择的思路,但选用了威廉·汉密尔顿的新华莱士主义版本。

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帕格尔和博德默:让我们站在二位巨人的肩膀上看一看体毛……

达尔文并不试图理解雌性为何有这种偏好,而是以这种偏好为基础,对男性的外表进行解释。华莱士主义者则寻求对性选择偏好自身的进化解释。汉密尔顿最青睐的解释总跟宣扬自身的健康有关。当生物个体选择自己的配偶时,它们寻找的是健康、没有寄生虫的个体,或者表明对方可能善于躲避或对抗寄生虫的迹象。希望被择为配偶的个体,不论自己健康与否,都会表明自身的健康状况,让择偶者很容易做出判断。火鸡和猴子身上成片裸露的皮肤就好比引人瞩目的显示屏,宣示着主人的健康状况。你甚至可以透过皮肤看到下面的血色。

人类进化背后的万年相亲博弈

修修腿毛捉捉虱子好相亲 (图源/ jigokudani-yaenkoen)

与猴子不一样,人类不光臀部裸露,而且除了头顶、腋下和腹下,浑身上下全都是裸露的。人类要是感染了皮外寄生虫,比如虱子,一般只局限在这些有毛的区域。

虱子需要毛发藏身,而帕格尔和博德默最初的想法是,人类体毛的退化减少了虱子栖身的场所。这又带来了两个新问题。如果体毛退化有这种好处,为什么其他同样深受皮外寄生虫困扰的哺乳动物保留着它们的毛发?有些动物,比如大象和犀牛,可以承受体毛退化带来的热量损失,因为它们体形够大,没有毛发也可以维持体温,它们也确实失去了体毛。帕格尔和博德默认为,火和衣服的发明使我们无须体毛。这立刻引出了第二个问题。

为什么我们保留了头顶、腋下和阴部的毛发?

也许头顶的头发可以让我们免于中暑,这完全是有可能的。在作为我们进化的场所的非洲,中暑是件非常危险的事情。至于腋毛和阴毛,很可能有利于传播功能强大的信息素(靠空气传播的气味信息),我们祖先的性生活里肯定有它的位置,直到今天我们对信息素的依赖依然超出了许多人的认识。

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弗里曼·加韦多毛症量表(图源Mona Chalabi)

但我觉得帕格尔/博德默理论最有趣的地方反而是他们在论文里轻描淡写的部分:性选择。对于虱子和跳蚤来说,裸露的皮肤是个坏消息。但对择偶者来说,这是个好消息,有利于它们发现潜在的配偶身上是否有虱子或跳蚤。根据汉密尔顿/扎哈维/格拉芬理论的预言,不管生物用什么方式帮助择偶者判断潜在的配偶是否有寄生虫,性选择都会让这种行为发扬光大。体毛退化就是一个漂亮的例子。当我合上帕格尔和博德默的论文时,不禁想起了托马斯·赫胥黎的那句名言:我真蠢!怎么就没想到呢!

4 直立行走成卖点,人类祖先也爱酷哥

不过,体毛退化只是一件小事。现在让我们转向双足行走。

在我关于双足行走的进化的理论中,第一个要素便是性选择以及它驱动进化朝着非实用的武断方向前行的能力。第二个要素则是模仿的行为倾向。在英语里,“猿”(ape)这个词甚至有一个动词用法,toape,意思是“模仿”,不过我不确定这种用法是否恰当。在所有猿类中,人类的模仿能力固然首屈一指,但黑猩猩也可以,没有理由认为南方古猿做不到。第三个要素是猿类中广泛存在的一种习惯,它们通常会暂时性地用后腿支撑着站立起来,有时是为了展示性能力,有时是展示攻击能力。

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有一只名叫奥利弗(Oliver)的圈养黑猩猩不仅习惯了直立行走,而且很喜欢这么做。它的姿态惊人地挺拔,不像一个笨拙的蹒跚学步者,倒像是挺立的军姿。奥利弗走路的样子太不像黑猩猩了,以至于引起了很多奇怪的猜想。(图源/ wikipedia)

把所有这些要素组合起来,便是我对人类双足行走之起源的看法。就像其他猿类一样,我们的祖先不在树上的时候也是四肢着地,但时不时地会用后腿支撑着站起来,也许是“跳祈雨舞”,也许是采摘枝条上垂下的果实,也许是从一个蹲姿觅食点向下一个地点转移,也许是蹚水过河,也许是炫耀阴茎,也许是以上各种原因的任意组合,总之与现代的猿类和猴子没太大差别。然后在这些猿类的某个物种中发生了一件不寻常的事情。这个物种正是我们的祖先,双足行走在它们中间成为一种时尚。就和一切流行时尚一样,这个小花招的流行显得突然且神秘。

人类进化背后的万年相亲博弈

人类祖先也爱赶时髦(图源/《疯狂原始人》剧照)

为了简便起见,我将采取一种有偏见的叙事,假定是女人选择了男人,但请记得,事情完全可以反过来。在我想象的画面里,有一位雄猿因为精于双足站立而赢得众猿的喜爱或敬重,并因而获得特别的性吸引力和社会地位。其他猿也跟着模仿它的花哨习惯,然后在当地成为一件很“酷”、很“时髦”、“谁都得会”的时尚,就好比某些地方的黑猩猩有着砸坚果或钓白蚁的习惯,这些习惯也是通过对时尚的模仿而传播开的。

回到我们想象中的人类祖先所经历的事件次序。在流行这种新步态的地方,女性择偶时偏爱学会了这种新步态的男性。它们这种偏爱和人们想要加入这种流行趋势的动机是一样的:因为这在它们所属的社会群体中受到推崇。

人类进化背后的万年相亲博弈

“解锁时尚新步态,我就是这条gai上最靓的崽!”

接下来这一步对于此处的论述至关重要。那些格外擅长这种时尚新步态的男性最有可能吸引到配偶,留下后代。但除非这种“走路”的能力有某种遗传基础,否则它没有任何进化上的意义。这种遗传基础完全是有可能的。请记住,我们现在谈论的是从事一种活动的时间发生了定量的变化,这种活动本身是事先已经存在的。对于一种已有变量的定量变化来说,如果没有某种遗传因素的影响,反而是不寻常的。

论述的下一步就是标准的性选择理论了。那些个人择偶偏好符合流行偏好的择偶者,因为它们的这种选择偏好,其后代倾向于继承父亲的双足行走技巧,其后代中的女儿也会继承母亲的这种择偶偏好。根据费歇尔的理论,这种双重选择——对于男性来说是拥有某种特质,而对女性来说是偏爱同一种特质——正是爆炸式的选择失控的要素。关键在于,这种失控进化的准确方向是武断和不可预测的。它完全可能走向相反的方向。确实,也许另一个地方的种群就是沿着相反方向进化的。当我们试图解释为什么一群猿(我们的祖先)突然朝着双足行走的方向进化,而另一群猿(黑猩猩的祖先)无动于衷时,这种方向武断而不可预测的爆炸式的进化之旅正是我们需要的东西。

人类进化背后的万年相亲博弈

《猩球崛起》剧照

结语

我无意过度引申,仿佛性选择可以作为一个普遍答案回答所有与人类进化有关的重要问题。在双足行走的例子里,我至少同样信服乔纳森·金登的“蹲姿觅食”理论。自从达尔文最先提出性选择理论以来,性选择长期受到忽视,如今重新受到认真的审视,以至于成为一种时尚,我为此拍手称赞。而且,它确实也为这些主要问题背后隐藏的附加问题提供了一个现成的解决方案:既然双足行走(或者大脑扩张,或者体毛退化)这么有利,为什么其他猿不照做?性选择妙就妙在,它预言的是一种方向武断的突然爆发式进化。另一方面,在大脑尺寸和双足行走方面两性异形现象的缺失,也要求一些特别的论辩。我们且在此打住,因为它需要更进一步的思考。

(本文摘自《祖先的故事》,有删改

-End-

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