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新皮层的高级区的神经元与意识紧密相关

2020年8月18日  来源:意识与脑:一个还原论者的浪漫自白 作者:(美)科赫 提供人:naike39......

掩蔽和连续的闪烁抑制不是视觉心理学家在意识的探测范围之外用来向脑传送有效负荷的唯一隐身技术。另一个是双眼竞争。在双眼竞争中,向你的左眼显示一张小图片,例如一张脸,而向你的右眼显示另一张照片,例如日本的老帝国国旗(它的光线从一个中心盘向外放射)。你可能认为,你会看到脸叠加在国旗之上。不过,如果能恰当地实现这个错觉,那么你知觉到的内容将是交替出现的脸和国旗。你的脑不会让你在同一时间同一地点看到两个事物。

首先,你会清晰生动地看到一张脸,其中不会出现太阳旗的图案;几秒钟后,一面旗帜出现在你视域的某处,它代替了原先在那个位置上的脸型图案。从最初的一小点,国旗图案扩散开来直到脸完全消失而仅留下国旗。接着眼睛开始闪烁。几秒钟后,旗-脸混合的影像自我分解成一个整体的脸。然后,旗的知觉印象又完整地出现了,周而复始。这两个图像在意识中不停地进出着。闭上一只眼睛,你就可以终止这个运动,你将立刻解决所有的模棱两可的问题,从而感知到呈现给睁着的那只眼的图像。

神经生理学家尼克斯·罗格斯提斯(Nikos Logothetis)和他在马克斯普朗克研究所的同事一起在图宾根训练猴子并报告双眼竞争中猴子的知觉印象。人类志愿者因他们的劳动获得经济回报,以现金为佳;口渴的猴子则以能喝到几口苹果汁为奖励。猴子学习好几个月,每当它们看到脸型图案就拉一个杠杆,而当它们看到太阳旗的图案就拉第二个杠杆,当它们看到其他的东西,比如两个图案拼凑的图像,就释放两个杠杆。占优势时间的分布状况(即每次会看到太阳旗图案或脸型图案多长时间)和改变图像对比影响了猴子报告的方式,无疑会在猴子和人身上带来品质相似的体验。

罗格斯提斯在猴子脑皮层中向下放置细一些的金属线,同时让这个受训的动物进行双眼竞争测试。在初级视皮层及其附近区域内,他发现只有少量神经元微弱地调节它们的反应以与猴子的知觉印象一致。大多数神经元的发放与动物看到的图像无关。当这个猴子发出了一个知觉印象的信号时,初级视皮层内的大量神经元对其没有看到的抑制图像做出强烈反应。这个结果完全符合弗朗西斯和我的假设,即初级视皮层是意识不可通达的区域。

高层级视觉区,即下颞叶皮层的情况则完全不同。该区域内的细胞仅对猴子看到(和报告)的图像做出反应,它们中没有一个神经细胞会对不可见的图像做出反应。只有在这个动物表明它看到的是脸型图案时,这种神经元才可能激发动作电位。当猴子拉另一个杠杆,表明它现在看到的是国旗时,细胞的激发活动会大幅减少,有时为零,即使在几秒钟前激发细胞的脸型图像仍显现在视网膜上。细胞活动的消长时期与动物的知觉报告之间的同步协调表明神经元与意识内容之间存在一种强有力的联系。

正如我早先提到的,弗朗西斯和我关于意识神经相关物的主要猜测是:在大脑皮层的高层级感觉区(在视觉情形中,即下颞叶皮层)的神经元与它们在前额皮层内的靶标之间建立了一个直接回路。如果前额叶神经元同它们的轴突向回延伸至下颞叶皮层,那么反射反馈回路(reverberatory feedback loop)就能建立并维持自身存在。而峰值活动就会扩散到产生工作记忆、计划以及(在人类中)语言之基础的区域。作为整体神经元的联合体调节对脸及其某些伴随属性(诸如凝视、表情、性别、年龄,等等)的觉知。如果存在一个表征国旗的竞争回路,它就会抑制表征脸部回路的活动,同时意识内容就会从脸部图案转换为太阳旗中的显著的太阳图案。

最近,临床医生记录了两类严重脑损伤患者的脑电图,一类仍然是无意识的,另一类至少恢复了某种程度的觉知。这些临床医生发现关键的差异在于是否存在前额叶区与后部的颞叶、感觉大脑皮层区之间的交流。如果存在此类反馈,意识就会被保留。如果不存在,意识也不存在。这是一个相当可喜的发展。

提这些还为时尚早,因为我们还无法精确地找到哪个脑区是意识的基础。但是这攻击错了目标,我们必须抵制以天真的颅相学的方式解释脑扫描中热点(hot spots)的那种令人催眠的吸引力:在这里计算脸部知觉,在那里计算疼痛,而就在不远处计算意识。意识并不源自脑区,而是来自脑区内和跨脑区的高度网络化的神经元。

脑的一个非凡特征表现为令人震惊的神经元的异质性,这一点只是在过去20年才日渐明显起来的。每平方毫米皮层(约字母“O”在该页所占的面积)大约容纳的100000个神经元是高度异质的。它们可以根据位置、树突的形状和形态、突触的结构、基因的构成、电生理特征将轴突发送到的地点进行区分。关键的一点是理解这些极其多样的作用者——或许有多达1000种的神经细胞种类,它们是中枢神经系统的基本构件——如何使感受质发生的。

结果是这些生理学实验正在稳步缩小心智与脑之间的鸿沟。研究者提出假设,检验它们以及驳斥或修正它们,这是千年来枯燥辩论后的一个巨大收益。

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