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语音与语义区在大脑中的分布

2025年1月26日  来源:如何阅读 作者:马克·塞登伯格 提供人:zhanbai93......

虽然科学研究为我们提供了充分的神经学证据来描述阅读三角模型的基本途径,但是这些“正字法”“语音”和“语义”标记的具体情况是怎样的呢?我们必须在当前有关大脑运行的相关争议的背景下认真考虑这个问题。其中一种可能性是每种类型的信息都有相对应的大脑区域。19世纪颅相学家认为人类的各种能力与大脑的不同区域相关联。他们过于自信地对与各种“能力”(如谨慎、直觉、文雅、时间安排)相对应的有关区域进行了划分。(“语言能力”对应的区域位于眼睛下方,这明显是言语和阅读能力的结合。21)虽然颅相学家的错误是显而易见的,但关于大脑各个区域也许具有高度专门化功能这一观点却一直保留了下来。如今,研究人员已经提出了几个功能区域:视觉词形区22;展现面部特征的梭状回面孔区;与视觉场景相关的海马旁回区;与身体部位相关的外横纹皮质区;以及与观察物体相关的枕外侧复合体。研究人员还发现,辨别食物、动物和工具等类别的相关功能也存在于不同的大脑区域。从进化的角度来看,研究人员认为大脑基于这些信息的生存价值进化出了专门的系统(区分可食用和不可食用的物质,区分食肉动物和非食肉动物,设计武器来抵御食肉动物)。23我们可以将大脑比喻成一把瑞士军刀,一种由许多特殊工具组成的装备。24

另一种重要观点认为,每种主要类型的信息其实不局限于大脑某一个特定的区域,而是由大脑结构的网络所支撑。在该网络中,大脑的各个区域都对多种类型的信息做出反应并参与信息的处理。专门化也的确存在,那43个布罗德曼分区并不提供相同的功能,但是调整方式并不像模块化那样刻板。随着收集和分析大脑数据的方法不断完善,以及探究大脑组织发展方式的计算模型的参与,原有的模块化观点受到了挑战,但到目前为止这场争论还远没有结束。25其中,拼写的地位是人们争论的核心问题。

对诵读困难症患者的研究和早期神经影像学的发展支持了以下观点,即拼写通过神经模块呈现。脑损伤可能会损害模块本身或损害拼写进入模块的途径。德杰林认为这个区域是角回,但现代研究却得出了与此不同的结论。

使用功能磁共振成像的实验集中于研究大脑左半球梭状回的一部分(假定的视觉词形区或“拼写盒”),它对正字法的一些不同特性比较敏感。该部分涉及字母识别问题的解决,负责从各种形式的变化识别字母。与不太像单词的字母串(如golsp)相比,更具备单词特征的字母串(如stort)会引发更高的激活度。与随机的字母串、棋盘模式、几何图形或人脸相比,单词在这一区域能引发更强的激活度。单词在该区域引发激活的程度与学习阅读的进展密切相关:年轻的优秀读者的激活程度高于阅读能力低下的读者。这种模式也会随着发展发生逆转:更高的阅读技能与更低的激活水平相关联,阅读水平较低的读者反而会产生更高的激活水平。

有趣的是,大脑右半球与此对应的区域是面部区域。因此,左梭状回和右梭状回似乎有可能分别对应不同类型的视觉技能、拼写和面孔识别。左梭状回受损阻碍了患者的识别拼写能力(诵读困难症),而右梭状回受损则削弱了患者识别面孔的能力(脸盲症)。模块化观点的支持者认为,人类识别人脸的能力是不断进化发展的,这导致右半球一个区域天生会对人脸刺激敏感。作为一项新的技能,拼写占领或“再利用”了神经区域,否则该区域将被其他物体或视觉刺激所占用。因为拼写区域接近语言区域,而语言区域又偏向大脑左侧,而右半球的功能是优先调整处理人脸特征信息,所以拼写被传递到左半球区域。26

在这一点上,相关研究和一些理论已经逐步形成,为大脑两个互补模块的起源和功能提供了充分解释。然而,一个看似美好的理论本身其实就已经埋下了自我毁灭的种子:它不但没有使人们停止研究,反倒激发了人们更多的研究,而这些研究结果往往与之前的结论相矛盾。枕颞腹侧区这个概念很快就面临了许多挑战(梭状回面孔区和人们早先提出的其他模块也是如此)。

○ 如果枕颞腹侧区是大脑的拼写模块,那么该区域的损伤就有可能会导致诵读困难症。然而,针对患者的研究所获得的数据结果却不免令人惊讶。在一项针对80名患者的大型研究中,阿吉·希利斯(Argye Hillis)和他的同事发现枕颞腹侧区的受损程度与理解书面文字的缺陷之间并无关联;患者仍然可以完成一些任务,例如将打印出的单词与描述其意思的图片进行匹配。27拼写还能由大脑的这一区域呈现,呈现的结果与正常读者的影像学研究所示相同。然而,这个区域并不能完成阅读所需的全部功能,因为拼写也表现在大脑区域的网络中,其中包括角回和右半球梭状回。因此,即使没有视觉词形区,视觉词形的处理也可以实现。28

○ 如果枕颞腹侧区专门用于拼写,那么我们可以推断它应该很少参与对其他类型信息的处理。然而,它却是由物体、面孔、盲文和口语激活的。29

○ 枕颞腹侧区的激活不仅取决于视觉刺激类型,还取决于读者正在执行的任务。对于正常的读者来说,当他执行的任务是朗读单词而不是侧重于字母视觉属性时(例如确定单词中是否包括字母l这样的高于字母x的上行字母或者类似字母j这样的下行字母),该区域受到的激活程度更大。希利斯和同事们开展的研究发现,这一区域的损伤影响了读者在几种刺激下的口语反应:朗读单词和非单词、命名图片上的物体以及通过触觉而非视觉识别物体。将单词与图片匹配的任务不需要口头回应,所以这一行为功能没有受到损害。一项针对没有患诵读困难症的读者进行的研究也得出了类似的结论,即该区域与使用视觉信息获取语音密切相关,视觉信息主要是指拼写。30

○ 枕颞腹侧区模块化的观点得到了一些研究结果的支持。在这些研究中,拼写模式比其他刺激类型激发出的激活水平更高。直到最近,分析功能磁共振成像数据时所使用的标准方法会让人产生这样一种印象,即一个区域被严格限定为对应一种信息类型。在其他虚假刺激引起的较弱激活水平被过滤掉后,这种信息能够引发最强的反应。现在,采用更精确的方法能够获取整个区域的刺激反应,而分析也可以在更小范围的子区域上进行,这样的子区域能够进行不同的调整。31此外,大脑的其他区域对拼写的反应也比对其他类型刺激的反应更强烈32,正字法激活了诸如梭状回面孔区等区域。因此,拼写处理区域比人们以前所认定的分布区域要更广泛。

○ 关于枕颞腹侧区神经元循环的说法出现了有趣的逆转。人们认为,用于拼写的特定区域重新利用了大脑左半球的区域,因为相应的右半球区域进化出了脸部识别的敏感度,而脸部具有显著的视觉特性。最近,贝尔曼和普劳特在讨论的话题似乎是大脑区域的变化顺序正好相反:人脸识别最初是经过大脑左右脑双脑处理的,右半球的专门化是在人们获得了正字法知识后发生的,而正字法知识由于靠近语言相关区域而位于大脑左半球。33

总而言之,枕颞腹侧区的功能并不是大脑的正字法椭圆回区,而是支持正字法处理过程并将单词的拼写与其发音和意思联系起来的系统中枢。因此,我们认为“视觉词形区”这一术语的表述并不恰当34,因为它包含了关于该区域的一些不切实际的说法。这一术语将该区域的功能描述得过于强大:该区域并不局限于处理视觉信息或文字,而且识别“视觉词形”的任务并不是由单个模块完成的,它实际上是由不同的网络分布共同完成的。根据人们假设的功能为一个大脑区域命名,这种做法很容易造成混淆,因为在人们摒弃了原有假设后,该名称仍旧可能长期存在。“视觉词形区”这一术语之所以存在,是因为它的表述并非完全错误,该区域对拼写功能至关重要,而且该标签比“腹外侧枕颞皮质”或“左半球梭状回前区”读起来更加朗朗上口。

自21世纪初期以来,以枕颞腹侧区为例,关于大脑区域专门化的观点发生了根本性的转变。这并不意味着早期的研究存在严重缺陷,也不是说当时人们所获得的知识的基础所得出的结论不够合理,而是表明了科学的迅猛发展。功能磁共振成像是一种相对较新的技术。同时数据的获取和分析技术也在不断发展。尽管如此,利用现有的最佳方法以创新方式实施的突破性研究所产生的结论可能还是无法经受时间的考验,大多数关于神经认知模块的研究似乎都是这样的命运。但研究的价值并不在于简单地回顾研究结论是否完全正确,而在于这些研究成为帮助人们开展更进一步研究的必要阶梯。当然,当前的理论也是如此,它们也注定会被更新的理论所取代。这些新的理论将会建立在当前的理论基础之上,但是远远超越了当前的理论。

语义研究的情况也十分相似:语义信息分布在大脑的多个不同区域,这些信息通过中枢连接起来。从“阅读时的大脑”这个简单观点来看,我们会发现通过枕颞中枢的整合,腹外侧通路将单词的拼写和颞叶部分的语义连接起来。然而,我们知道单词的意思不仅仅是一个简单的定义(参见第125~127页的讨论)。构成canary(金丝雀)这一单词的意思需要综合各种信息,这些信息需要调动许多大脑结构进行编码才能构成。例如,颜色、声音和特定的运动等特征被认为是由负责处理这些信息的子系统或子系统附近的区域表现出来的。这些子系统与百科全书信息编码的子系统不同,这些信息包括在哪里能发现金丝雀,或者与金丝雀有关的难忘经历所留下的美好记忆等。

所有这些广泛分布的信息是如何与canary一词联系在一起的呢?目前最为人们认可的理论认为,作为中枢的前颞叶将单词的非模态表征与存储相关信息的周边区域连接起来。上侧的“正字法→语义”途径中的“语义”是中枢及其投射。语义并不“在”颞叶里,正如正字法并不“在”视觉词形区域里一样,但是每个区域都在使用这类信息的过程中起到了至关重要的作用。

最后,语音的区域在哪里呢?我们再回忆一下语音表征的两个重要特点。第一,语音是一种抽象的、连接言语理解和言语产生的中间代码。人们对于语音层面的需求来源于这样一个事实:我们识别单词的声波模式与说出这个单词所使用的发音模式不同。第二,语音表征是通过与拼写的接触形成的(参见第31~33页)。我们正在寻找与这些线索相符合的大脑区域或者某些区域。

第一个特点表明,在言语理解和言语产生的回路中应该存在语音表征。我已经提到了一些主要区域。以下是一份简短的列表(并不包含全部内容),其中包括:


在听觉方面,所有类型的声音都需要经过初级听觉皮层。颞上回这一邻近区域能够对与言语相关的信号特征做出反应。在输出端,说出某个单词的计划和该计划的执行都是通过一个网络来完成的。该网络包括额下回各部分、言语的运动前区和运动区以及其他结构。这就使得侧缘上回成为语音表征(语言的中间编码)的候选区域。

正如福尔摩斯对华生说的那句话:“想要找到关于大脑的证据,你来得可正是时候。”35

有关口语单词识别的一些研究表明,侧缘上回内部和其周围的大脑区域对单词的语音特征非常敏感。研究人员获得了两个具有代表性的发现。首先,侧缘上回能够区分口语单词和具有相同语音特征却缺乏语音结构的人为刺激。其次,侧缘上回(而不是其他区域)的激活程度受到周围区域大小的影响——其程度可以达到使一个口语单词与其他单词重叠。重叠程度是根据语音特征来测量的:音节、押韵和类音素成分。这些研究结果表明侧缘上回参与口语单词的表征及其语音构成。

侧缘上回也会受到正字法的影响吗?人们进行了一项实验:将dust(灰尘)等单词和“frab”等非单词作为刺激源;在每次实验中,受试者听到单词的刺激,然后按下按钮来判断该刺激是一个单词还是非单词。这个非常简单的任务是词汇决策任务的听觉版本。该任务的陷阱是有些单词有多种拼写方式。dust一词唯一的正确拼写是d-u-s-t,没有其他的替代选择。但是,当受试者听到“seat”(座位)这一发音时,他可以用好几种方式拼写出该发音对应的单词:s-e-a-t(正确的拼写),或者s-e-e-t和s-e-t-e等。行为研究结果表明,当听到的单词只存在一种拼写方式时,受试者听到该单词时能够更加快速地将其识别出来。他们对dust这类单词的反应远比对seat这类单词的反应要更快。研究人员利用其他几种不同的语言进行了这项研究,观察到的结果都是相同的。

这是关于正字法对听力造成影响的又一个令人惊讶的例子。在以上研究中,相关因素只能是单词拼写,因为选取的单词在其他许多方面是相似的。正如在前文有关押韵的研究所示(参见第32~33页),拼写影响了人们对于口语单词的识别。

研究人员使用经颅磁刺激的方法重复了该实验。36与以往一样,受试者在实验室听到刺激后,按下按钮来判断他听到的单词是不是已经存在的单词。实验人员使用一种形状类似阿拉伯数字8的工具,在受试者头皮的特定部位施加短暂的电磁脉冲刺激。许多研究实验室和临床治疗研究都使用了这项刺激技术。因为这种类型的刺激可能有助于治疗情绪障碍和其他疾病。这种刺激会影响大脑特定区域的活动。例如,刺激与手部运动有关的区域会使人产生无意识的手指轻敲动作。其他区域的经颅磁刺激会暂时干扰日常行为(如说话)。这项技术也许看起来很可怕——是不是一种自发性的短暂的脑损伤?37但是这种影响是短暂且温和的,这种方法也是安全可靠的,并且它使用了一个非常简单的逻辑来测试大脑的各部分功能:干扰大脑相应区域并观察其效果。

研究人员发现,将经颅磁刺激的方法应用于假定的语音区域侧缘上回,消除了拼写对口语单词识别的影响:与seat等单词相比,dust这类单词失去了自身的优势。为什么会产生这样的效果呢?拼写影响口语单词的处理,因为它在侧缘上回区域(可能还有其他领域)重新构建了语音表征。因此,该区域受到的经颅磁刺激消除了正字法的影响。对视觉词形区进行经颅磁刺激虽然干扰了受试者的整体表现,但并没有消除dust一词的优势。正字法对语音的这种特殊影响似乎集中在侧缘上回区域。

语音对应的区域不在侧缘上回,就像拼写对应的区域不在视觉词形区一样。大脑在一系列紧密相连的结构中过滤和转换听觉信号,如今我们也已经知道了更多这类结构的存在。语音敏感性似乎是由听觉信号的特性、阅读以及言语的产生和理解等不同任务的要求以及神经解剖学的共同作用产生的,其中侧缘上回是一个关键中枢。

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