海鞘加入。有坚硬软骨“脊索”的动物被归类为“脊索动物”(在人类中,这条脊索的残余痕迹就是我们椎骨之间的椎间盘)。自2006年以来,对大量基因甚至整个基因组的研究越来越支持这个理论,即海鞘及类似的物种(大约有3 000种)远比我们将在第24会合点遇到的文昌鱼等脊索动物与我们人类的关系更紧密。因此,与本书的第一版相比,第23和第24会合点的顺序出现了颠倒。将脊椎动物和海鞘划为一个单独的组别(有时被称为“嗅觉”)似乎等到了多数分类学家的认可。
海鞘
乍一看,海鞘似乎不太可能进入这场以人类为中心的朝圣之旅。此前新加入的朝圣者与队伍中原先的成员不会有太离谱的差异。脊椎动物都保持着某种程度的鱼类形态,即使我们这些被陆生需求改变的陆地生物也是如此。海鞘则完全不同。它不会像鱼或其他生物一样游泳。它根本不会游泳。目前我们不明白为什么它会被取“脊索动物”这样一个引人想象的名字。海鞘锚定在岩石上生活,就像一个装满海水的袋子,内部再加上消化系统和生殖器官。这个袋子里有两个吸管样的结构,一个用来汲水,另一个用来排水。日日夜夜,水从一只吸管流进,再从另一只吸管流出,在这个过程中通过咽篮——这是一个篮状的过滤网——滤出食物颗粒。有些海鞘聚成群落生活,但每个成员都过着同样的过滤海水的生活。海鞘的样子完全无法让人联想到任何一种鱼或者任何脊椎动物(见彩图30)。
实际上,成年的海鞘确实不像鱼。然而,像其他底栖固着生活的滤食动物一样,海鞘有一个变态发育过程,它的幼虫与浮游生物一起生活。海鞘的幼虫看起来很像蝌蚪,或者像小型的七鳃鳗幼体。和七鳃鳗幼体一样,海鞘“蝌蚪幼体”通过尾巴的左右摆动来推动身体游动。而且,这条尾巴在肛门后部继续延伸,而不是像其他大多数无脊椎动物一样,肛门正好位于身体的末端。大部分无脊椎动物都有贯穿腹部的神经索(见《沙蚕的故事》),但海鞘的神经索就像脊椎动物一样位于幼虫的背部。最重要的是,它有一条软骨构成的脊索。海鞘的幼体具备成体所不具备的脊索动物的一些基本特征。当其准备好变成成体时,幼虫就把自己的头部固定在岩石上(或者任何能让它常年生活的地方),之后它的尾巴、脊索和大部分的神经系统消失,就这样定居下来。
达尔文知道这种生活方式具有重大的意义。在海鞘的学名下,他做出了毫不新奇的介绍:
它们看起来几乎不像动物,由一个简单粗糙的皮囊构成,有两个凸出的小孔。它们属于赫胥黎定义的拟软体动物门(Molluscoidea)——软体动物中的一个低等门类。不过,最近有一些博物学家将它们归为蠕虫类。海鞘的幼虫外形有点像蝌蚪,并且能够自由游动。
我应该补充说明,无论是“拟软体动物门”还是“蠕虫类”,都已经不再是被科学界认可的说法,海鞘也不再被置于与软体动物或蠕虫相近的位置。达尔文继续书写自己1833年在马尔维纳斯群岛(英国称“福克兰群岛”)发现这样的幼虫时的得意,他写道:
科瓦列夫斯基(M. Kovalevsky)最近观察到海鞘幼虫与脊椎动物有相似之处,它们的发育方式、神经系统的相对位置都和脊椎动物很像,而且具有与脊椎动物的脊柱相近的结构……我们完全可以相信在距今极遥远的时代存在着这样一群动物,它们在许多方面与现在的海鞘幼虫极为相似,之后进化成两大分支——其中一支退化成了现在的海鞘,而另一支逐渐崛起成为动物界发展的巅峰——脊椎动物门。
但现在专家的意见出现了分歧。关于海鞘的来历有两种理论:一种是达尔文的观点,另一种是我们之前在《蝾螈的故事》中所提到的沃尔特·加斯唐的理论。大家还记得蝾螈,还记得幼态延续吧?有时,生命周期中的幼年阶段性器官可以发育成熟并能够繁殖,也就是说虽然它身体的其他部分仍然没有发育完全,但性方面已经成熟了。我们之前将蝾螈的这种发育过程套用到狮子狗、鸵鸟和我们自己身上:在一些科学家看来,我们人类是加速了生殖发育并去掉了生命周期中成年阶段的幼年猿。
加斯唐将同样的理论应用到海鞘身上。他认为,在进化历史上某个更古老的节点上,人类先祖的成年阶段就是底栖不动的海鞘,后来逐渐进化为适于散布的蝌蚪,就像蒲公英种子用小降落伞把下一代带到远离亲代栖居地的地方。加斯唐认为,我们脊椎动物是永远不会长大的海鞘幼虫的后代,或者说是生殖器官会成熟但不能成年的海鞘幼虫。
若有第二个奥尔德斯·赫胥黎,他大概会计划这样描写长寿的人类:超级玛士撒拉[99]头朝下一动不动,变成了一只大型海鞘,永久固定在电视机前的沙发上。有个流传甚广的不实说法称,当海鞘幼虫放弃漂泊浮游的能力而过上成年生活时,它会“吃掉自己的大脑”。这种说法大概能给我们关于超级玛士撒拉的想象增添一些讽刺的意味。一定有人曾经颇为形象地表述过这个实际上相当平常的事实,就像毛毛虫的蛹一样,海鞘幼虫在经历变态发育时,会分解掉自己的幼虫组织,将它们回收利用,长成成年的身体。这个过程自然也包括了对头部神经节的破坏,这个神经节对于不停游泳的浮游生物来说非常有用,但对成年海鞘来说却没什么用处。不管这一现象是否寻常,如此有寓意的文学隐喻从来不会被人视而不见,如此丰饶的文化基因不可能不流传开来。我不止一次看到有文章提及海鞘幼虫并说道,时机来临时,海鞘安顿下来,就开始“吃掉自己的大脑,就像副教授终于拿到终身教职一样”。
在海鞘所属的亚门有一群现代动物被称为尾海鞘纲,这种动物的性成熟成年个体长得也像是海鞘的幼虫。加斯唐一心扑在这个物种上,认为它们是远古进化脚本的近现代重演。在他看来,尾海鞘纲的祖先是底栖不动的海鞘,也有一个作为浮游生物的幼虫期。它们在幼虫阶段进化出了繁殖能力,并摒弃了原先位于生命周期末期的成年阶段。这件事发生的时间可能相当晚近,让我们可以借此瞥见我们的祖先在5亿年前的经历。
加斯唐的理论无疑很有吸引力,多年来备受欢迎,尤其是在牛津,在加斯唐的女婿阿利斯特·哈迪极具说服力的影响下更加如此。唉,现在看来他的观点不太可能是正确的。证据再一次来自细致的DNA研究。关于海鞘的进化,这些研究揭示了一些意想不到的有趣特性,也算是某种补偿吧。
作为现任阿利斯特·哈迪讲席教授的彼得·霍兰向我提示了一个观点。如果尾海鞘纲是古老的加斯唐场景的现代重现,那么应该可以找到一些现代海鞘物种,它们和尾海鞘纲的亲缘关系比其他现代海鞘和尾海鞘纲的关系更近。然而DNA证据显示,在所有海鞘中最深远的分歧可能发生在尾海鞘纲和其他海鞘类生物之间。
最近对会合点的重新排序也巩固了这个观点。2006年以来,整个基因组的研究日益表明我们与海鞘的亲缘关系比我们与文昌鱼(我们将在下一会合点见面)的关系更亲密。这确实有点令人惊讶,因为文昌鱼保留了鱼类的外表,它总是被假定为我们最亲密的非脊椎动物表亲。既然海鞘先于文昌鱼加入我们的朝圣之旅,那么加斯唐的场景若要成立,则它必须发生三次才行:不仅脊椎动物丢掉了成年阶段,尾海鞘纲也是如此,就连文昌鱼也要经历一次成年阶段的丢失。这不太可能。更合理也更简明的假说是:定居生活的成年阶段是后来才进化出来的,就像达尔文认为的那样。
至于海鞘进化出定居生活方式的时机,由于这个时期化石的缺乏,测年变得极为困难且富有争议,以至于我没有勇气断言。我采用的估计认为23号共祖生活在大约5.35亿年前,它大约是我们的2.45亿代先祖,但我很可能是错的。不过我们可以同意达尔文的默认假设,23号共祖的成年个体看起来起就像一只蝌蚪。它的一个后代支系保持着蝌蚪的形态,最后演变成鱼。另一个分支则一直维持蝌蚪的形态,最后定居海底,成为静止不动的滤食动物,只在幼虫阶段保留曾经的成年形态。
海鞘的生活固然静止而沉闷,它的DNA却并非如此。《腔棘鱼的故事》警告我们不要天真地从基因组推断身体的外形。海鞘的基因组仿佛是为了帮助我们落实这一观点而精心设计的[100]。例如,它们有动物界最快的分子进化速率。你或许会认为,这是因为它们需要一个额外的生命阶段。但在迄今为止已经测明基因组序列的3种海鞘中,进化速率最快的是异体住囊虫(Oikopleura dioica),它属于尾海鞘纲,并没有静止不动的成年期。你可能会认为,相比其他有着更复杂生命周期的海鞘来说,尾海鞘需要更少的基因。
然而异体住囊虫有大约18 000个基因,其他两种海鞘,玻璃海鞘(Ciona intestinalis)和萨氏海鞘(Ciona savignyi),失去了很多重要的动物基因(连通常很重要的Hox簇基因都丢失了相当一部分,Hox簇基因是《果蝇的故事》的讨论重点),只有大约16 000个基因。这两种静止不动的海鞘物种极其相似,以至于人们经常会把它们混淆。在实验室条件下,它们甚至可以杂交。然而它们的DNA序列大不相同,其差别就好比人类基因组与鸡的基因组的差别。作为本章结束时的惊喜,我们知道虽然住囊虫的基因数目几乎与人类相当,但其基因组规模是人类的四十分之一。一方面,它们削减了基因之间和基因内部的“垃圾”DNA(我们将在《丝叶狸藻的故事》里再次提到这种策略),另一方面,住囊虫采取了更激进的策略,它们删除了多余的DNA,将多个基因聚集起来形成单个的操纵子,由一组开关来激活。也许正因为这样,其染色体上基因的排列顺序在进化中发生了激烈的改变。
海鞘不仅生活方式经历了剧烈的变迁,其基因组也同样激进,它们将脊索动物的概念推到了极端。它们是解剖学和遗传学里的一个自然实验,通过一种完美的对应,帮助我们理解基因组如何进化,以及控制我们的身体发育的方法有哪些。