老虎(Panthera tigris)是独居动物,它们唯一的长期社会关系就是母亲和子女的关系。每一只老虎都有自己不可侵犯的领域,每两三周,它们就会巡逻一次自己的领地,并向树干上喷洒有着自己独特味道的气体和液体(Scent marking)。如果有一只老虎犯懒忘了这样做,其他老虎就会以为它挂了,纷纷来收割遗产。
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老虎主要通过气味交流,但通常不是为了社交,相反,是为了避免社交。面对面社交会给老虎造成极大的压力,如果有不识趣的老虎误闯入领地,老虎的吼声可以穿透丛林,吓退敌人。
然而,患有社交厌恶症的成年老虎有一件事是不能逃避的,那就是交配。一想到要和平时十分嫌弃的同类零距离接触,它们的额头就拧巴在一起。
热带的老虎全年都可交配,这真是一个令虎心碎的自然设定。公老虎的领地通常会和几个母老虎的领地接壤,这样它可以摸索出各个老婆的生理期,合理安排造娃运动。
母老虎每25天进入一次发情期,每次持续五天。如果怀孕,产子后两三年都专心带娃,不问情事。母老虎发情前会提高在领地留下气味的频率,公老虎需要准确判断气味的含义。如果理解错了,在不该出现的时候出现在母老虎的地盘,就会遭到一顿暴打。
不过即使理解对了,还是会被打。老虎交配的前戏就是母老虎踢打撕咬公老虎,公老虎为了争取交配的机会,只能打不还手骂不还口。母老虎揍爽了,就会做出诱惑公老虎交配的姿势。交配结束,一点贤者时间都没留给公老虎,母老虎就边打边把对方踹出自己领地,颇有点卸磨杀驴的意味(Sunquist and Sunquist 2017)。
确实,食物链顶端的老虎没什么拥有社会性的必要。一个人就可以打猎养活自己和孩子,为什么要牺牲自己的自由,去和另一头老虎共同生活?对于没有天敌(除了人)的老虎而言,同类比其他生物更值得惧怕,它们既不需要联合起来抵御外敌,也很少需要合作捕食。相反,同类的存在可能让生存变得更加困难。
老虎不用担心麻雀和它抢食物、领地和配偶,它们的利益没有冲突。但是同类的利益诉求和它一致,一旦有了竞争,它们必须比原来更加努力才能享受同样的生活水准。
根据社会性的程度,可以把大多数动物归为四类:第一类就是和老虎一样,几乎没有社交的独居动物;第二类,几乎没有社交的群居动物;第三类,有社交的群居动物;第四类,离开群体就无法生存的群居动物(Lang and Farine 2017)。
而绝大多数动物都属于前两者——非社会性动物(Korb and Heinze 2016)。
你也许会对这里的第二类感到奇怪:没有社交为什么要群居?
秋季三文鱼洄游产卵,这是加拿大的棕熊(Ursus arctos)囤积脂肪的大好时机,三文鱼所到之处聚集了大量棕熊。如果不加分析,很容易误以为它们是社会性动物在合作捕食。实际上棕熊是独居动物,平时自个儿玩自个儿的,并无社交,只是因为这里食物多,大家才纷纷前来饱餐一顿。
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但遇见自己的同类真不是什么好事。
不仅捕食难度增加,母棕熊还可能遭遇咸猪手。母棕熊生完娃的头两年内对交配完全没有兴趣,一心一意奶孩子,可是公棕熊就不乐意了。撩妹撩了半天没回应,为了使它们快速进入发情期,公棕熊采取了一种凶狠但常见的手段——杀婴。丧儿后,母棕熊可以快速进入生殖状态,为杀娃仇人生儿育女。
为了避免这种情况,母棕熊降低了去热门捕食地的概率,转而跑到更偏远、三文鱼更稀少的地段。尽管母亲的体重有所降低,娃长的也不够肥,但是好歹躲开了汹涌的熊流,保全了娃的性命(Ben-David, Titus et al. 2004)。
第三类有社交的群居动物,通常的表现形式是家庭小作坊:一对夫妻生了一群娃,等到娃性成熟了,为了防止近亲繁殖,女儿或者儿子一方就会被驱逐出群体,形成父系或母系的群体,共同进退。社会动物很少像当代人类一样,与没有血缘关系的人社交得不亦乐乎。
比如狼(Canis simensis),就是此类社会动物,它们喜爱捕食体型大甚至危险的猎物,通常团队作战。但很难说的是,它们是先决定团队作战,再去捕杀够大家吃的大块头,还是一开始小的猎物已经被其他生物瓜分了,只剩下不好啃的大块头,只能大家联合起来。
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凡是社会,都存在严格的社会等级。团体里只有头狼和头母狼有交配的权力,它们生娃之后,就甩手不干了,群体里地位低下的公狼母狼就要帮助哺育幼崽。集体生活对头狼夫妇当然是好的,危险的活,别人先干,好吃的猎物,头狼先吃,连交配权都垄断了,保证了权力的稳固。
社会底层的狼有时过得还不如流浪汉,只能勉强维持温饱,流浪汉吃饭靠天,交配看缘分,更重要的是拥有自由。
狼是一夫一妻制动物,但它们的出轨率高得吓人。头母狼的孩子只有30%是它老公的,剩下的70%几乎全都是其他狼群留下的私生子,头母狼在自己的家庭小作坊内只和头狼交配,但和外族雄性交配则不看重对方的社会地位。
这可能是因为,头狼会驱逐成年的女儿,却保留成年的儿子,严格的交配等级制度可以避免乱伦,但和外族雄性就没有区分的必要了(Sillero-Zubiri, Gottelli et al. 1996)。
翻身做主人的机会也不是没有:如果头狼死了,二号公狼就可以晋升为头狼,同理,头母狼死了,二号母狼也可以晋升为头母狼,这种可预见的阶级流动促进了社会的稳定。
群体越大,向上流动的概率就越小,社会就越容易分崩离析。排行老幺的狼如果觉得自己活不到继承王位的那天,可以拐一个老婆另立山头,生一窝崽,自己就是老大了。
合作捕食未必比独自觅食吃得多,但一定是更安全的。在一个大群体里,被捕食的概率会相应降低,社会动物还可以在食物过剩的情况下,与朋友分享食物,以期待朋友能在自己无饭可吃时也回馈自己一点。没有稳定的食物来源和食物稀少一样致命,没有冰箱的时候只能用朋友的肚子屯粮了。
群体生存固然有诸多好处,但这种生活方式也给了传染病可乘之机。能够感染你同类的病毒、细菌、寄生虫也能感染你,群居动物不仅要面对环境中的病菌,还要面对经过同类身体富集的致病菌。它们吃喝拉撒在一起,交配在一起,生孩子在一起,简直是一个个行走的培养基。
独居动物不仅得传染病得几率低,而且得快速致死传染病概率也低。
烈性病毒在宿主体内快速增殖的代价是宿主不一会就被折腾死了,所以它们需要不断地更换鲜活的宿主。独居动物不容易传染给同类,烈性病毒搞死了宿主,也把自己玩死了。所以独居动物携带的病菌通常是温和的能与宿主共存的病菌,它们需要有足够的耐心,要一直等到两个社交恐惧症患者亲密接触,才能完成一次传播(Altizer, Nunn et al. 2003)。
第四类就是令人生畏的社会机器了——真社会性生物(Eusocial),代表物种是蚂蚁、蜜蜂、马蜂和白蚁。
它们的特征是高度分化的社会分工和生育分工。蜂后生了一批没有灵魂的「机器人」,一部分是雄性被用来交配,交配结束便魂归西天,一部分是雌性,被抑制了生殖,全身心投入工作。蜂后可以活两三年,工蜂和雄蜂却只能活几周。没有蜂后的巢穴里,工蜂可以恢复生殖能力。
有没有工蜂曾反抗被决定的命运呢?
也许是有的。有一些蜂(Ceratina calcarata)现在过着独居的生活,但它们的祖先却是真社会性生物。曾经我们以为进化的方向是简单到复杂,现在却发现历史循环往复,没有唯一正确(Wcislo and Danforth 1997)。不管是不是社会动物,我们仿佛都一样地恐惧同类,渴望自由。
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参考文献:
Altizer, S., C. L.Nunn, P. H. Thrall, J. L. Gittleman, J. Antonovics, A. A. Cunningham, A. P.Dobson, V. Ezenwa, K. E. Jones and A. B. Pedersen (2003). "Socialorganization and parasite risk in mammals: integrating theory and empiricalstudies." Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34(1): 517-547.
Ben-David, M., K. Titus and L. R.Beier (2004). "Consumption of salmon by Alaskan brown bears: a trade-offbetween nutritional requirements and the risk of infanticide?" Oecologia138(3): 465-474.
Korb, J. and J. Heinze (2016)."Major hurdles for the evolution of sociality." Annual review ofentomology 61: 297-316.
Lang, S. D. and D. R. Farine(2017). "A multidimensional framework for studying social predationstrategies." Nature ecology & evolution 1(9): 1230.
Sillero-Zubiri, C., D. Gottelliand D. W. Macdonald (1996). "Male philopatry, extra-pack copulations andinbreeding avoidance in Ethiopian wolves (Canis simensis)." BehavioralEcology and Sociobiology 38(5):331-340.
Sunquist, M. and F. Sunquist(2017). Wild cats of the world, University of chicago press.
Wcislo, W. T. and B. N. Danforth(1997). "Secondarily solitary: the evolutionary loss of socialbehavior." Trends in Ecology & Evolution 12(12): 468-474.
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