栖于树,食于树
一般来说,灵长目动物的一生或者一生中的大部分时间都在树上生活。这当然有例外,我们人类、一些狒狒、体型庞大的大猿等,都有大量的时间在地面上生活。但这是少数情况,远不具有普遍性。向前追溯6000万年左右,所有的猿、猴以及原猴亚目的各种小型灵长目动物(狐猴、眼镜猴、懒猴以及婴猴等),都有一个共同的祖先。不过它看起来更像小型的啮齿目动物,而不像今天的灵长目。[5]这是中生代末、新生代初,地球上的物种在此时发生了一次巨大的变革,爬行纲横行地球的时代结束了,哺乳纲取而代之。中生代也有哺乳动物生活,但它们并不是主角,尽管胎盘哺乳动物与有袋哺乳动物的分化始于此时。现在认为是一场大灾难——也许是小行星或者彗星撞击地球——导致全球大降温,冻死了地球上的许多植物,这也就意味着大型食草恐龙的末日,而捕食食草恐龙的食肉恐龙也自然难逃此劫。
爬行纲的一蹶不振使得哺乳纲有机可乘。在同一时期,主要依赖于昆虫授粉的开花植物(被子植物)迎来了多样化发展新阶段。植物与昆虫之间的相互作用为现代生态系统的发展架起了舞台,更为胎盘哺乳动物的多样化奠定了基石。我们今天看到的灵长目、啮齿目和食肉目等哺乳动物的演化史皆可追溯到这一时期。
大约一个世纪之前,人类学家已经观察到了灵长目区别于其他哺乳动物的独特解剖学特征,并且注意到这些特征中的大部分是为了适应树上的生活。鉴于大多数灵长目就生活在树上,这并称不上多么有洞察力的见解。但是研究者们还观察到了灵长目拥有善于抓握、长了趾甲的手和脚,而不是爪子。此外它们对视觉的依赖重于嗅觉,朝向面孔正前方的眼睛赋予它们立体视觉和深度知觉。研究者们根据这些观察得出结论:灵长目动物的身体之所以会演化出这些特征,就是为了更好地应对复杂三维环境中纵横交错的树枝。[6]
正是这些解剖学上的适应将最初的灵长目动物与其他哺乳动物“分离”开来,这种分离既是活动环境的分离,也是演化意义上的分离。灵长目动物的特殊之处并不在于它们有哪些行为,而在于这些行为发生在哪儿。这就是灵长目起源的“树栖论”。
树栖论在这一领域统御了数十年,人类学家与灵长目动物学家都很认同这一看法:灵长目的所有特点都可以用树上生活来解释。不过在20世纪70年代,研究者开始从另一个侧面理解灵长目的起源。马特·卡特米尔(Matt Cartmill)指出,许多生活在树上的哺乳动物并没有善于抓握的手、脚,也没有立体视觉(比如松鼠),因此灵长目的这些特征不可能是完全为了适应树上生活而演化出来的。[7]他认为这些特征正是一个视觉捕食者应该具备的,灵长目动物用善于抓握的脚将自己固定在树上,腾出两手抓虫子吃;而立体视觉所带来的深度知觉可以帮助它们更好地追踪、定位目标。罗伯特·萨斯曼(Robert Sussman)将灵长目的“上树运动”与被子植物的扩张联系起来。[8]他指出灵长目不仅抓虫吃,而且还采食水果,善于抓握的手脚有利于抓虫,也可以让它们方便地摘取小树枝上的果实。因此灵长目的特征并不仅仅与他们的栖息环境有关,更与它们在树上吃什么有关。
6500万年至4500万年前的化石记录中充满了看似灵长目的各种小动物,其中某些毫无疑问就是现存灵长目动物的祖先。[9]最早期的灵长目体型很小,这一点很重要,因为只靠吃昆虫过活的哺乳动物,其体重不可能超过500克太多,除非它们有能力像食蚁兽和土豚那样挖掘昆虫的整个巢穴。因此最早期的灵长目的食谱上很有可能就一道菜——虫子。不过随着时间推进,灵长目,尤其是类人猿(猴和猿)越来越依赖植物性食物,比如水果和树胶,此外还有某些种属采食大量的叶子,有证据表明旧世界〔1〕猴与新世界〔2〕猴各自独立演化出了消化树叶的能力。
如果我们断言灵长目住在树上,主要依赖植物性食物的话,尚不能完全揭示真相。有一种灵长目动物是完全肉食性的,就是眼镜猴。虽然眼镜猴属于原猴亚目,但它实际上更接近猿、猴这一分支,而与狐猴、懒猴等其他原猴亚目动物差别较大。在猴与猿中,体型最小的猴子比较依赖动物性食物,但最多也只占三分之一。绝大多数猴与猿几乎完全依赖植物性食物。在我们人类的近亲中,大猩猩和猩猩几乎100%吃植物过活,黑猩猩比例稍低,不过也在90%以上。[10]就这一点而言,人类的情况很特殊:在采集、狩猎的时代,人类65%的食物是植物性的,35%是动物性的。当然,根据各地的不同情况,这一数据可能有很大变动。
人类并不在树上生活,一般来说我们也会吃大量的肉,至少与猴、猿相比是这样。当然,人类食肉量的多少存在很大的个体差异和文化差异。我们知道直立行走意味着离开了树木森林,进入了更开阔的草原地区。粗壮南猿离开森林之后仍然只吃植物性食物,而我们的祖先则走上了另一条演化之路,最终将越来越多的肉类纳入了日常饮食,同时也还吃着各种各样的植物性食物。我们还演化出了巨大的脑部,这很有可能帮助我们从粗壮南猿手中夺得了草原生态位〔3〕。但是这与吃肉有什么关系呢?让我们这样阐述演化上的经典难题:是先有肉还是先有脑?