如果你接受的教育让你认为进化等同于自然选择带来的适应性和物种的持续改进，那么审美进化带来的物种退化现象可能会令你不安。不过，简单地思考一下我们人类有多少非理性和不切实际的欲望，也许有助于我们重新审视这种过分简单的观点。为什么动物应该比我们更理性呢？
美国爵士时代的诗人埃德娜·文森特·默蕾（Edna St. Vincent Millay）在她的诗《第一颗无花果》中写道：
美好的时光转瞬即逝，
它不会持续到明天。
但是，我的仇敌和朋友们，
请享受它带给我们的美好光亮！
正如达尔文和默蕾理解的那样，当配偶选择决定能否成功交配时，生存就不是生命中最重要的事情了。性感程度可以用一部分的生存能力和繁殖能力来交换，当自然选择和性选择同时进行时，其结果往往是退化，也可以说是生物体对环境的适应性衰退。在很多像梅花翅娇鹟这样的物种中，交配成功的代价可能相当高。就连雌鸟在审美进化的过程中，适应性也变差了，生存能力和繁殖能力减弱。不过，摆脱适应性的约束在可能导致退化的同时，也促进了审美创新，激发出鸟类之美的深度创造力。
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2007年的一天，耶鲁大学古生物学教授德里克·布里格斯（Derek Briggs）和他的研究生雅各布·温瑟尔（Jakob Vinther）走进了我在纽黑文的办公室。他们给我看了一张雅各布拍摄的照片，那是一幅被放大了2万倍的羽毛扫描电镜图。这幅灰度图像上有几十个形状像香肠的微小物体，大致平行地排列在一起。他们问我：“你觉得这些东西是什么？”我答道：“看起来像黑素体。”“我早就告诉你会这样！”雅各布得意地对德里克说道。显然，这里有些关键的问题没说清楚。
黑素体是包裹着黑色素的微观结构，正是它们让羽毛呈现出黑色、灰色或棕色的自然色彩。雅各布和德里克一开始并没有告诉我，这幅图像拍摄的是在丹麦发现的始新世早期鸟类化石的羽毛。如果这些结构真的是黑素体，那么它们已经有大约5 500万年的历史了。
鸟类羽毛中的黑色素由特殊的黑色素生成细胞合成，并被封装成微小的具膜细胞器，这个细胞器就叫作黑素体。与人类毛发色素沉淀的过程相似，鸟类体内的黑色素细胞在羽毛发育的过程中，将合成的黑素体分别转移到各个羽毛状细胞中。随着羽毛状细胞的成熟，黑素体被封存在羽毛的β–角蛋白中，成为成熟羽毛的色彩来源。黑色素是一种古老的色素，在几乎所有动物的体内都会产生。黑色素的化学结构具有多样性，比如，一只美洲短嘴鸦（American Crow，拉丁名为Corvus brachyrhynchos）的黑色羽毛和人类黑色毛发的颜色都是由真黑素分子形成的；而棕林鸫（Wood Thrush，拉丁名为Hylocichla mustelina）的红褐色羽毛和人类红色毛发的颜色则是由独特的褐黑素分子形成的。
从20世纪80年代初开始，古生物学家就一直在用扫描电镜研究羽毛化石。他们观察到了这些圆柱形的物质，并证实它们由含碳的有机分子组成，和周围岩石的成分不同。不过，古生物学家大多有些“一根筋”，习惯性地不会过多考虑细胞生物学的问题。因此，根据这些物体的形状和大小，他们得出了一个结论：这些结构是细菌化石，而且它们在石化的过程中把羽毛分解了。由于古生物学家对不同化石的具体保存机制非常感兴趣，所以这个结论被视为重要的发现。不过，这种假说并不是很合理。比如，为什么细菌宁可选择分解几乎无法消化的干燥羽毛，也不去分解腐烂的肉体呢？无论如何，这种细菌假说在古生物学领域已经成为公认的事实。而雅各布的发现为挑战这一定论创造了一个好机会。
为了检验这些微观的化石结构到底是细菌还是黑素体，我们需要找到一件完整保留了黑色素分布的羽毛化石样品。幸运的是，德里克·布里格斯对世界各地博物馆中保存完好的化石了如指掌，他想起在莱斯特大学的地质博物馆里，有一件在巴西克拉图组发现的水平条纹状羽毛化石，距今已有约1.08亿年的历史了。这件化石保留了羽毛结构的一些惊人的细节，包括羽小枝内最纤长的细丝。此外，羽毛条纹状的色彩模式也展现出羽毛天然色素模式的显著特征，是不可能和细菌化石发生混淆的。
利用电子显微镜，我们发现羽毛上的黑色条纹中有很多像小香肠一样的结构，每个大约几微米长、100~200纳米宽，与现存鸟类羽毛上的真黑素体非常相似。相比之下，羽毛化石上的白色条纹中则完全没有这样的结构。显然，最好的解释就是，这种微观结构是原始羽毛本身的黑素体。在适宜的条件下，黑素体会以某种方式发生完美的石化，而且可以保存上亿年，留下这些远古动物最初的色彩模式。
石化黑素体的发现，掀起了新一轮对脊椎动物化石色彩的研究热潮，研究对象包括羽毛、毛发、皮肤、鳞片、指甲，还有视网膜。当然，在古生物色彩学这个新领域里，最让人感兴趣的问题是：恐龙是什么颜色的？由于我们的发现，这个问题已经不只是科幻小说里的内容，而是一个十分值得探究的问题。羽毛最初出现在一种食肉的两足兽脚类恐龙身上，当时鸟类或者说会飞的鸟类还没有出现。我们基本上证明，我们可以复原非鸟类恐龙羽毛的黑色素分布。在巴西发现的那件条纹状羽毛化石已经足够古老了，它有可能就是非鸟类恐龙身上的羽毛！接下来，我们需要在电子显微镜下观察恐龙羽毛化石的小型样本。长有羽毛的恐龙化石大多来自中国辽宁省的早白垩世和晚侏罗世的沉积地层，是20世纪最令人兴奋和最具革命性的古生物学发现之一。毋庸置疑，重现它们羽毛的色彩将会使这种兴奋之情达到一个全新的高度！
图4–5 化石和现存鸟类羽毛中的黑色素分布。（a）在巴西克拉图组发现的白垩纪早期的羽毛化石，上面可见黑色和浅色的条纹。（b）在黑色条纹中发现了黑素体。（c）在浅色区域中只发现了岩石基质。（d）现存的红翅黑鹂（拉丁名为Agelaius phoeniceus）羽毛中的黑素体，与化石中留存的黑素体几乎一致。比例尺：（a）3毫米，插图为1毫米；（b）1微米；（c）10微米；（d）1微米
随着越来越多的合作者加入我们的团队，2008年我们开始研究北京自然博物馆内的一件赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）的晚侏罗世标本。近鸟龙化石是在中国辽宁省发现的类似猛禽的恐龙化石，这种恐龙属于小型双足兽脚亚目食肉恐龙，有一根很长的尾骨，牙齿较小，前肢和后肢都长着长长的翼状羽毛。近鸟龙是神秘的四翼恐龙之一，它们和猛禽类恐龙［就像电影《侏罗纪公园》里在厨房里追逐孩子们的伶盗龙（Velociraptor）］及始祖鸟（Archaeopteryx lithographica）有密切的关系，是迄今发现的最早的鸟类，也是所有现存鸟类的共同祖先。
尽管在中国辽宁省发现的化石以保存完整而闻名于世，但这件近鸟龙的奇特标本似乎并不是很理想。事实上，它看起来就像侏罗纪时期在路上被碾死的动物一样，身体的所有部分都被破坏了，而且身首异处，头部被保存在另一块页岩石板上，四肢朝着各个方向展开，但在骨骼周围确实有一层厚厚的黑色羽毛。我们最终从近鸟龙化石的36个位置上采集了如芥菜籽大小的微小样本，并放在电子显微镜下观察。考虑到标本的外观欠佳，我们只希望能找到黑素体。
回到纽黑文后，我们用电子显微镜对不同的样本进行了观察，发现一些样本中有保存完好的黑素体，一些保留了黑素体存在过的痕迹，一些则根本没有黑素体的丝毫痕迹。我们的下一项创新是将近鸟龙化石中黑素体的大小、形状和密度与现存的鸟类进行比较。结果表明，黑色和灰色羽毛上的真黑素体通常是长长的香肠状，而红褐色或者棕红色羽毛上的褐黑素体是圆圆的软心豆粒糖形状的。通过比较近鸟龙与现存鸟类身上的黑素体，我们可以推断出羽毛化石的颜色。由于我们在标本上的很多位置都进行了取样，所以能够重现几乎所有羽毛的颜色。
当我把样本编号与近鸟龙羽毛化石的解剖位置一一对应，然后把推断出的颜色分别绘制出来时，近鸟龙的羽毛变得栩栩如生，有黑色、灰色、棕褐色和纯白色。在我的科学生涯中，这真是最令人激动的时刻之一。最终效果图比我们预期的更令人惊叹！
描述赫氏近鸟龙羽毛的色彩就像写《侏罗纪恐龙野外观察指南》（Field Guide to Jurassic Dinosaurs）的开头一样。我是小时候受到野外观察指南的启发，才决定长大后到世界各地去研究鸟类的。现在，作为一名科学家，我终于有机会用一种全新的方式来看待野外观察指南了。
图4–6 北京自然博物馆的兽脚目恐龙赫氏近鸟龙的标本。图中比例尺为2厘米
赫氏近鸟龙是什么样子的？它全身的大部分羽毛都是深灰色，前翅为黑色（图0–15），头顶上有长长的红褐色羽冠。最引人注目的是，它前后肢的长羽毛大部分为白色，顶端为黑色，而且闪闪发光，就像现代版的斑点汉堡鸡（Spangled Hamburg Chicken）。羽毛上的黑色斑点使得羽毛的后缘得以突出，并在翅膀上形成了一连串的黑色色块。
有趣的是，近鸟龙四肢上的长羽毛在形状上并不对称，这与现代鸟类的飞羽一样。所以，我们并不清楚这种生物到底有没有把自己的四肢当作滑翔“翼”来使用。此外，近鸟龙从头到脚都被浓密的羽毛覆盖，而大多数现存鸟类都有带鳞片的双腿和脚趾。
关于恐龙色彩的发现不仅有趣，这个过程实际上还提出了一系列有关恐龙生物学和鸟类生物学起源的基础性问题。显然，近鸟龙醒目而复杂的羽毛色彩是被用作性信号或者社会信号的。因此，羽毛装饰的审美进化并非起源于鸟类，而是陆生的兽脚类恐龙。在恐龙的某个特殊种群进化为鸟类之前的很长一段时间里，恐龙一直在朝着美的方向进化。当然，这种美是对恐龙本身而言的。所以，鸟类悠久的审美历史可以一路追溯至它们的侏罗纪时期的兽脚类祖先。
