最近，我开始寻找关于雌性梅花翅娇鹟的择偶偏好会导致适应不良和退化的结果的证据。梅花翅娇鹟翼骨的异常变化很有可能会对雄鸟的飞行功能造成不利影响。那么，雌性梅花翅娇鹟的翼骨发生了什么变化呢？在自然历史博物馆中很难看到这种鸟，甚至世界上的任何一家博物馆里都没有这个物种的骨骼标本。不过，通过对博物馆的研究用标本进行X射线和显微CT（计算机体层摄影）扫描，我发现雌性梅花翅娇鹟的尺骨和雄性的尺骨发生了同等程度的扭曲，而且雌性尺骨的尺寸和形状也与雄性的一致。不过，和雄性不同的是，雌性的尺骨并不是实心的，而是中空的。
怎么会这样呢？显然，在根据雄性的翅膀发声能力选择配偶的过程中，雌性梅花翅娇鹟不仅从进化角度改变了雄性的翅膀形态，也改变了它们自身的翅膀形态。我们依然没有生理学方面的证据，表明这些形态上的变化会影响雌鸟的飞行能力或能量效率。然而，针对其他所有鸟类都有相同的翼骨的问题，最好的解释就是自然选择为了实现最佳的飞行能力，保留了功能性最强的柱状管翼骨结构。换句话说，鸟类翼骨结构在形态上的一致性有力地证明，其他的翼骨结构的功能要差一些，而且不利于生存和繁殖。尽管雌性梅花翅娇鹟永远不会用翅膀发声，但它们似乎也承受了一部分雄性为了发出性感的声音而改变翼骨结构造成的功能不便。由于雌性梅花翅娇鹟的尺骨并没有像雄性那样进化为实心的，而是保留了部分中空，所以付出的代价应该比雄性小一些。
雄性梅花翅娇鹟由于雌性的配偶选择行为而变得更糟（即飞行功能、能力和效率变差）的观点，仍然可以找到辩解的理由，那就是为了真实反映配偶的素质。但是，雌性梅花翅娇鹟因为对雄鸟奇特的翅膀发声行为的偏好而使自己的飞行功能、能力和效率变差，就只能被描述为退化。
有趣的是，雌鸟对于用奇特翼骨发出性感声音的雄鸟的偏好，并不会危及它们的生存和繁殖。更确切地说，那些偏好这种适应不良的翼骨的雌鸟，只会为自己的偏好付出间接的遗传代价，因为它们的女儿可能会通过遗传得到更加笨拙的翼骨，进而妨碍它们的生存和繁殖。但是，配偶选择的这种间接的遗传成本，可能会被同时产生的间接的遗传益处抵消，即它们的雄性后代会非常性感。由于追逐极致审美的配偶选择的适应不良的代价都被每一代的选择者推给了下一代，所以整个种群会一代代地陷入越发严重的退化和机能障碍的泥潭。因为适应不良的功能成本是间接的，而且会被生下拥有漂亮性感后代的优势抵消，所以自然选择无法避免种群的退化。不过，随着时间的推移，由于生物体和环境之间的契合度越来越差，整个种群会变得越来越不适应环境。到那时，无论是雄性还是雌性，所有个体的生存和繁殖都会受到影响。
梅花翅娇鹟的翼骨退化，显然是鸟类生物学上的一次机缘巧合。在所有鸟类中，翼骨在胚胎早期就开始发育了，大约在孵化开始的6天以后，此时胚胎尚未发生性别分化。换句话说，仅孵化了6天的鸟类胚胎并没有明确的性别。所以，推动雄性翼骨的形状和大小发生进化变化的选择过程，也会影响雌性的翼骨。其结果是，雌性择偶偏好在审美方面对雄性的改变使得整个物种退化。一旦胚胎发生了性别分化，不同性别的胚胎就会朝着不同的方向发育。发育后期产生的变化，比如翼骨的完全骨化，会因性别而异。这就是雌性梅花翅娇鹟的翼骨并不像雄性那样是实心骨骼的原因。
梅花翅娇鹟摩擦翅膀发声，不只是一种创新性的奇特发声方式，它也证明了自然选择并不是进化过程中坚不可摧的决定性力量。性欲和性选择推动产生的一些进化结果，在本质上是不具有适应性的，有些结果是实实在在的退化。自然选择并不是自然界中生物体设计的唯一决定因素。
退化会发展到什么程度呢？我的实验室开发的一种新理论模型表明，衰退确实会因择偶偏好的间接成本而不断恶化。模拟进化过程的数学遗传模型也进一步表明，退化的炫耀特征的成本可能会导致整个种群或物种的灭绝。这意味着除了认识性选择在推动新物种进化过程中发挥的作用之外，我们还应该认识到性选择可能会导致物种的退化和灭绝。这样看来，世界上极其美丽的生物都非常稀少，就不足为奇了吧？但我并不这样认为。
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一旦我们清楚地认识到性选择导致退化的可能性，就会发现退化现象并不罕见，甚至可以说非常普遍。在很多例子中，雌性的配偶选择行为使得它们产生与雄性的炫耀特征类似的特征，而这些特征对雌性毫无用处。这一现象引发了查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士对鸟类羽毛的性别差异本质的激烈争论。他们的争论没有得出任何结论，因为两个人对遗传机制都没有清晰的认识。但他们争论的激烈程度表明，这个问题对判断华莱士坚持的配偶选择驱动的进化必定是一个适应性过程的观点是否正确，依然很关键。
雌性身上无用的装饰器官，挑战着“诚实信号”理论的逻辑性和可靠性。如果雄鸟要为产生和维护性装饰器官付出一定的代价，而且这些代价是为了确保装饰器官的诚实度，那么无法从这些装饰器官中获益的雌性又该如何承担这样的代价呢？反过来说，如果这些装饰器官不会给雌性带来任何不利影响，那么这些特征又如何诚实地反映雄性的素质呢？对于适应性配偶选择理论来说，这是一个巨大的难题，证明这个问题存在的证据有很多，但基本上都被忽略了。
和梅花翅娇鹟退化的翼骨类似的现象还有很多，其中最值得注意的例子都与早期发育阶段出现的特征有关。例如，生活在新几内亚西部的雄性威氏极乐鸟（Wilson’s Bird of Paradise，拉丁名为Cicinnurus respublica）的头顶几乎没有羽毛，露出亮蓝色的皮肤，上面有非常短的羽毛组成的深黑色窄条纹构成的十字图案（图0–13）。在雄性威氏极乐鸟奇特的求偶炫耀表演中，蓝色的光秃头顶是近12种色彩丰富的羽毛装饰之一，可供雌性近距离观察。在森林中的一片裸露的土地上，雄性威氏极乐鸟选择在一棵小树苗的树干上进行炫耀。当雌鸟从上方向它飞来时，雄鸟会展现出它闪闪发亮的深绿色胸盾，竖起鲜红色的尾羽和尾巴上的两根卷曲的绿色羽毛，然后把头缩起来，露出头顶亮蓝色的皮肤。虽然蓝色的头顶对雌性威氏极乐鸟来说毫无用处，但它们同样拥有，只不过颜色要更蓝。
同样地，在南美洲生活着一种与侏儒鸟有密切关系的果鸦（伞鸟科），名叫三色伞鸟（Capuchinbird，拉丁名为Perissocephalus tricolor）。不管是雄性还是雌性三色伞鸟，都有装饰性的浅蓝色光秃头顶，即使雌性永远不会用到它。
和侏儒鸟的翼骨一样，鸟类身上无羽毛的装饰性裸露皮肤的进化，需要羽毛毛囊在皮肤上的分布发生进化变化，这在性别分化之前的胚胎早期发育阶段就已经完成了。威氏极乐鸟和三色伞鸟的光秃头顶要求在胚胎期就对这一部分皮肤的毛囊发育进行抑制。因此，雌性对有性感光秃头顶的雄性的偏好，使得它们自身也关联进化出无用或者说退化的相同特征。
蓝色头顶是否会危及雌性威氏极乐鸟和三色伞鸟的生存呢？当然，拥有一个亮蓝色的头顶无助于雌性独自在开放的巢中孵蛋时免遭被捕食的厄运。所以，对雌性毫无用处的蓝色头顶，很有可能给它们的生存和繁殖带来风险。无论如何，这个特征都不能被称为“适应”，因为它在任何情况下都不会对雌性适应环境有所帮助。
同样的现象也出现在雄性圭亚那动冠伞鸟（图0–14）亮橙色的“莫霍克”式羽冠上。鸟类头顶的羽毛通常会从毛囊向着尾部的方向生长，从而使羽毛平顺地贴着头骨表面，形成比较平滑的羽毛轮廓。然而，在雄性圭亚那动冠伞鸟的奇特羽冠的两侧，羽毛是朝着头顶的中线方向生长的，根根竖立，形成别致的“莫霍克”发型。而且，这些羽毛不会向头顶中心弯曲。确切地说，头顶右侧的羽毛毛囊顺时针旋转了90度，头顶左侧的羽毛毛囊则逆时针旋转了90度，就这样头顶的羽毛一起向着头顶中心生长。真奇妙！像翼骨和光秃头顶一样，羽毛毛囊的定向在毛囊形成之时就已经完成了，大约在胚胎发育到第7天或第8天的时候，也是在性别分化发生之前。和我们预测的一样，如果仔细观察浅褐色的雌性圭亚那动冠伞鸟，就会发现它头顶中线两侧的短小精致的棕色羽毛也分别旋转了90度，形成了一个不太容易被发现的簇状小褶裥。雌性头顶的这一簇羽毛虽然不起眼，但对它们也没有任何用处。
这样的例子还有很多。在那些装饰器官比较奇特的“一雄多雌制”的鸟类中，雌性身上毫无用处的非装饰器官很常见。所有这些特征充分证明，美的发生带来了退化的结果。
