梅花翅娇鹟的审美创新对适应性配偶选择理论来说是一个巨大的挑战。侏儒鸟用翅膀发声的行为可能与雄性素质的变异有关,鸟类的鸣叫也被认为与配偶的素质有关。如果鸣叫已经足以反映个体素质,为什么还会有物种放弃这种高度进化的可靠特征,转而选择一种全新的而且未经验证的发声方式呢?适应性配偶选择理论给出的解释往往就像鲁德亚德·吉卜林(Rudyard Kipling)写作的《原来如此》(Just So Stories),它用一系列稀奇古怪的事来解释动物与众不同的特征,比如长颈鹿的脖子、大象的鼻子和豹子的斑点。然而,在梅花翅娇鹟的例子中,吉卜林对鸣管发声和翅膀发声的解释相互矛盾,所以这两种解释不可能都是正确的。
另一种可能的解释就是“总有美会发生”机制,也就是说在对素质信息或交配效率的偏好不受自然选择影响的情况下,随意的择偶炫耀和偏好发生了协同进化。根据这一假说,梅花翅娇鹟摩擦翅膀发出的声音不过是侏儒鸟惊人的审美辐射过程中的又一个意外收获。
如果美发生了,性炫耀特征就不能总有助于提高生存能力,拥有这些特征的个体反而可能会付出很高的进化代价。每一种炫耀特征的进化都是在性优势和生存成本之间取得平衡的过程,这种平衡状态可能和自然选择下最有利于雄性生存和繁殖的状态差别很大。吸引异性的性优势有可能会超过适应性强的生存优势,换句话说,像詹姆斯·迪恩(James Dean)那样英俊潇洒却英年早逝的人,可能会比默默无闻地活到80多岁的图书管理员留下的后代更多。
美和对美的偏好将在多大程度上提升性优势呢?答案是:非常大。在对梅花翅娇鹟的后续研究中,金伯莉·博斯特威克为这个被反复提及的问题给出了明确的科学答案。她证明了美不只是存在于表面,她的发现也为研究审美进化的原理提供了深刻的见解。
用翅膀发出这些与众不同的声音,不仅需要有与众不同的羽毛和振动,翼骨的形状和构成、翼肌的大小和附着点在进化过程中也需要发生重大改变。令人惊讶的是,不同鸟类的翼骨和翼肌都是一样的。鸟类飞行对翅膀结构有着非常精确的功能性要求,以至于全世界的各种鸟类都只是对翅膀的基本设计进行了细微的调整。在超过1.35亿年前,当中生代的鸟类首次进化出现代飞行方式时,鸟类的翅膀结构在功能上就已经相当完善了,之后只进行了微调。
通过与其他鸟类的对比,金伯莉发现梅花翅娇鹟翅膀的解剖构造有着相当惊人和明显的不同之处。其他侏儒鸟的尺骨就是简单的中空柱状管,但雄性梅花翅娇鹟的尺骨则完全不一样,其宽度是其他侏儒鸟尺骨的4倍,体积是其他侏儒鸟尺骨的3倍,但实际长度要短一些。雄性梅花翅娇鹟尺骨的上表面还有一个特点,即有一个突起的宽平面,上面有好似雕刻的凹槽和隆起,从而使韧带附着在振动的次级飞羽上。世界上的其他任何鸟类都没有类似的骨骼结构。不过更令人惊讶的是,雄性梅花翅娇鹟的尺骨是实心的,而且骨骼中的钙要比其他侏儒鸟的翼骨多两三倍。相比之下,其他侏儒鸟的尺骨中有超过一半的体积是中空的。事实上,地球上其他所有鸟类的尺骨都是中空的。就连像霸王龙和伶盗龙这类兽脚亚目恐龙,它们的尺骨也是中空的!因此,为了用翼羽发声,雄性梅花翅娇鹟已经彻底改变了翅膀的结构特征,而且这种特征存在的时间超过1.5亿年。以这种创新性的翅膀发声为目的的性选择,迫使雄性梅花翅娇鹟舍弃了前肢骨,而这部分骨骼早在鸟类会飞之前就已经存在了。
图4–4 (左)雄性白冠娇鹟、(中)雄性梅花翅娇鹟和(右)雌性梅花翅娇鹟尺骨的X射线断层扫描图。图中的比例尺为2毫米
金伯莉·博斯特威克推测,这种更宽的实心尺骨及其复杂的用于羽毛韧带附着的表面应该有两个功能:一是通过为羽毛根部提供更坚固、稳定的锚定物来增强摩擦发声的效果;二是增强次级飞羽间的共鸣和耦合。
毫无疑问,雄性梅花翅娇鹟的翅膀已经进化出了两种截然不同的功能:飞行和发声。显然,如果选择所有其他鸟类(甚至是它们的一些不会飞的祖先)共有的那种传统的翅膀骨骼设计,雄性梅花翅娇鹟就无法顺利地同时完成这两项工作,所以一些结构上的让步是必要的。然而,为了迁就翅膀发声的功能而在翅膀的形态设计上做出妥协,极有可能增加雄鸟的生存和精力成本。在野外,我们常会看到雄性梅花翅娇鹟笨拙的飞行姿态。目前,还没有关于雄性梅花翅娇鹟奇特的尺骨形态会如何影响其飞行动力学的数据。但不难想象,翅膀发声所需的飞羽、翼骨和肌肉结构发生的多重改变,多少会降低雄鸟的飞行能力、机动性、飞行性能和能量效率。
鸟类一致性的翅膀结构有力地证明这种形态通过了自然选择的考验而得以留存,但雄性梅花翅娇鹟的进化结果却偏离了符合自然选择需求的最佳飞行效率。如果这些衍生的结构特征不会给雄性梅花翅娇鹟增加任何功能或生存成本,那么我们会预期许多其他鸟类的翅膀形态也会发生类似的变化。但是,事实并非如此。
梅花翅娇鹟用翅膀发声的行为可能是进化衰落的一个典型案例,也就是配偶选择导致一个种群的生存能力和繁殖能力下降。正是这种令人不安的退化的前景严重威胁了适应主义,以至于在没有充足证据的情况下,随意的性选择理论被贴上了“邪恶的方法论”的标签。根据适应性配偶选择理论,这些代价不菲的翼骨证明了有魅力的雄鸟在面对额外的生理和功能方面的挑战时仍然能够很好地生存下来。然而,在第1章中我们就知道,扎哈维最初提出的不利条件原理实际上并不成立;如果装饰器官的成本与好处直接相关,就不可能有任何收益。唯一修正不利条件原理的方法就是推翻它,即假设雄性假装为每一次素质的提升付出较小的代价。没有证据表明任何生物体要付出这样的代价,当然也包括梅花翅娇鹟。我认为,雄性梅花翅娇鹟的翅膀结构的改变,从审美角度充分证明了自然界中存在性退化,但因为缺乏与需要付出的代价有关的生理学证据,所以仍然有人认为这个例子不能说明问题。为了打破这种僵局,我们还要做出更深入的研究。