1990年，牛津大学的艾伦·格拉芬（Alan Grafen）试图挽救失败的不利条件原理，这是一项风险很高的工作，因为新华莱士配偶选择模型已经岌岌可危。当然，格拉芬不得不承认柯克帕特里克对扎哈维最初提出的不利条件原理的证明结果。不过，格拉芬从数学角度证明，炫耀成本与配偶素质之间的非线性关系可以挽救这个理论。换句话说，只有素质较低的雄性比素质较高的雄性在成长或者表现性感特征的过程中付出了更高的代价，这种不利条件才有可能进化。格拉芬提出，如果不利条件就像一次考验，那么个体的素质越高，其面临的考验基本上就越简单。修正不利条件原理的唯一方法，就是终止不利条件。
格拉芬在找到挽救不利条件原理的方法之后提出了一个问题：我们该如何在两种看似合理的进化选项，也就是扎哈维的不利条件原理及兰德和柯克帕特里克详尽阐述的费希尔失控选择模式之间做出选择。
根据不利条件原理，……在性选择的发生率和形式背后是存在逻辑和理性的……这与费希尔的理论完全相反，费希尔认为信号的形式或多或少是随意的，而且一个物种是否经历过一场失控的选择或多或少是一个概率问题。
格拉芬强烈赞同华莱士传统理论中适应性的令人欣慰的“逻辑和理性”，而不赞同达尔文主义中审美的令人不安的随意性。接着，格拉芬发起了进攻：“在证据不充分的情况下就认为费希尔–兰德理论能解释性选择的过程，这在方法论上是非常邪恶的。”
我不知道在当代其他任何科学的争论中，还有没有一方被贴上邪恶标签的情况，就连饱受争议的冷核聚变理论也没有遭受过这样的诋毁！显然，这不是一次正常的科学争论。格拉芬惊人地复制了圣乔治·米瓦特的说教口吻，他夸张的反应恰恰表明他对关键问题的认识不足。达尔文的真正危险的观点，即审美进化对适应主义造成了很大的威胁，以至于必须被打上邪恶的烙印。在华莱士提出纯粹达尔文主义的将近100年后，格拉芬试图用同样的理论再次赢得争论。
格拉芬的论证引起了许多人的共鸣。尽管我认为令人心安并不是科学上的合理标准，但是很多人，包括一些科学家在内，都选择相信世界充满了“逻辑和理性”。所以，尽管格拉芬只是证明了不利条件原理成立的条件可能存在，但他对费希尔理论的猛烈攻击使大部分进化生物学家都认为，不利条件原理不仅成立，而且有可能一直成立。如果相信备择假设（alternative hypothesis）是“邪恶”的，就没有其他选择了。从那之后，适应性配偶选择理论一直是主流的科学话题。
在比较扎哈维和费希尔的思想风格时，格拉芬写道：“费希尔的想法是聪明反被聪明误……扎哈维以事实为依据的不懈努力终将胜利。”聪明和事实的区别也使得费希尔择偶理论的拥护者被贬斥为不懂得欣赏自然世界的二流数学家，而支持不利条件原理的适应主义者则被视为属于社会中坚力量的博物学家。马特·里德利（Matt Ridley）在他1993年写的《红色皇后》（The Red Queen）这本书里，生动描述了二者之间的区别：
20世纪70年代，雌性选择的事实一得到大多数人的承认，费希尔理论和优良基因理论之间的分歧就出现了。那些理论家或数学家变成了费希尔主义者，他们面色苍白、性情古怪，一刻不离电脑。而胡子拉碴、浑身汗臭、穿着靴子的野外生物学家和博物学家则渐渐发现自己变成了优良基因主义者。
讽刺的是，我发现自己的研究过程不属于上述任何一种。我花了多年时间在多个大洲的热带森林中研究鸟类求偶时的炫耀行为。与其他野外生物学家一样，我一直“胡子拉碴、浑身汗臭、穿着靴子”（图1–3）。但从20世纪80年代中期开始，我也成了一个热情、充满好奇心的“费希尔主义者”。根据格拉芬和里德利的描述，像我这种情况是不存在的。达尔文也一样，因为他是一个把时间都花在野外的博物学家。更奇怪的是，格拉芬的情况亦如此，因为他最初是一个数学家。令人遗憾的是，里德利的设想并没有考虑到所有的女性野外生物学家和博物学家。［对不起，珍·古道尔（Jane Goodall）和罗斯玛丽·格兰特（Rosemary Grant）！］当然，这种无稽之谈只是为了掩盖实际问题的复杂性，并用华而不实的空谈把适应主义者塑造成对自然和知识的理解更深刻的浪漫派，从而使自己处于有利地位。
图1–3 1987年，“胡子拉碴、浑身汗臭、穿着靴子”的作者在厄瓜多尔安第斯山脉附近海拔2 900米的野外，用双卷盘式磁带录音机和抛物面传声器记录鸟鸣声
审美进化的知识起源并非抽象数学，而是达尔文大胆地意识到动物的主观审美体验的进化结果，以及自然选择在解释自然界中美的现象方面的缺陷。在近150年后的今天，理解美的形成过程的最佳途径仍然是追随达尔文的脚步。
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达尔文的审美观点与华莱士的适应主义之间的争论，仍然是今天科学领域的关键问题。每当我们研究配偶选择时，都在利用这场争论塑造的知识工具，所以我们有必要了解一下这些工具的历史。
其中一种工具就是我们在定义进化生物学时用到的术语。比如，我们来看看“fitness”（适合度）这个词语的演变过程。对达尔文来说，fitness通常意味着身体素质，所以，达尔文主义中的fitness是指确保生存和繁殖能力所需的身体机能。然而，在20世纪初群体遗传学的发展过程中，fitness从数学角度被重新定义为个体基因对后代的差别作用。这个更广泛和一般的新定义把所有基因差别作用的起因（生存、繁殖力和交配/受精成功）都归纳为“适应性自然选择”分类下的一个单一变量。fitness被重新定义恰好是在配偶选择驱动的性选择理论被完全排挤出进化生物学领域时。自然选择的对象是确保生存和繁殖的特征，性选择的对象则是影响交配和受孕成功率的特征，这两种机制在达尔文主义中存在着天然、微妙的差别，重新定义fitness的作用就是弥平和消除这种差别。其结果是，这个在数学上简洁但在学术上容易发生混淆的概念已经改变了人们对进化机制的认知，甚至提出一种可能的、独立运行的非适应性选择机制都变得很困难。如果这种机制有助于提高fitness，那它就一定是适应性的进化机制，对吗？达尔文/费希尔的配偶选择驱动性选择的概念，基本上被排除在生物学语言范畴之外。所以，从语言角度说已经不可能有真正的达尔文主义了。
达尔文主义审美观点的知识复杂性被削弱，至少部分受到了概念一致是科学美德的信条的推动，即认为科学的根本目的是提出更少但却更有力、适用范围更广的单一理论、定律和框架。有时，科学上的统一确实卓有成效，但如果在这个过程中简化、消除或者忽略特定现象的独特的涌现性质，那么这种统一注定会失败。当某些复杂的事物只是通过解释被消除，而非被合理地解释清楚时，就会出现这样的知识缺失。
达尔文认为配偶选择驱动的进化是一个特殊的过程，有其独特的内在逻辑，并以此对抗关于简单和统一的强大的科学与知识偏见。当然，维多利亚时期的很多反对达尔文主义的人，直到近代才从信仰一神论转变为信仰唯物主义进化论。一神论可能让他们更易于接受一种强大的新的单一观念，于是他们用一个万能的观点（即自然选择）取代了一个万能的上帝。现代的适应主义者的确应当质疑，为什么他们觉得有必要用一个强大的单一理论或过程来解释自然万物。对于科学统一的欲望是潜伏在当代科学解释中的一神论“幽灵”吗？这是达尔文的真正危险的观点的另一层含义。
如果进化生物学准备接受真正的达尔文观点，就必须和他一样，承认自然选择和性选择是各自独立的进化机制。在这个框架下，适应性的配偶选择是一个通过性选择和自然选择的相互作用而产生的过程。在这本书中，我将从头到尾使用这种语言。
为了更好地理解美的进化及其研究方法，我们接下来看一下鸟类的性生活。从达尔文认为“非常有意思”的大眼斑雉开始吧，没有比它更合适的选择了。
