拉塞尔·兰德和马克·柯克帕特里克直接受到了达尔文和费希尔几乎被遗忘的配偶选择审美机制的启发。然而,现代的适应主义,也就是配偶选择的新华莱士机制不得不从零开始,因为没有人记得华莱士真正的理论。不过,现代版的适应主义与华莱士的理论在逻辑上惊人地相似。也就是说,二者都坚持认为自然选择的作用更强。自然选择一定是正确的,而且是完备的,因为这是一种强大且从理性角度来说非常吸引人的观点。
20世纪七八十年代,适应性配偶选择的新华莱士观点的主要支持者是阿莫茨·扎哈维(Amotz Zahavi),他是一位有超凡魅力和充沛活力的以色列鸟类学家,非常特立独行。1975年,扎哈维发表了他的“不利条件原理”(Handicap Principle)。这篇论文在科学界引起轰动,极大地刺激了关于配偶选择的研究,至今该文章被引用超过2 500次。扎哈维认为自己的观点是全新的,因为“华莱士……完全抛弃了择偶偏好推动性选择的理论”。然而,扎哈维的不利条件原理的完美直观的核心理念正是新华莱士主义,“我认为性选择是有效的,因为它提高了选择方对被选择方素质的甄别能力”。
尽管扎哈维准确地重新表述了华莱士的适应性配偶选择假说,但他并没有用华莱士的原话,而是用新近恢复使用的“性选择”代替“自然选择”进行阐述。不过,扎哈维也在华莱士的逻辑中加入了自己的独特理解。对扎哈维来说,任何性炫耀行为的本质就在于,它对信号发出方来说是一个代价很大的负担,即一个不利条件。装饰性不利条件的存在证明了信号发出者的优秀素质,因为它即使在这种情况下仍然有能力生存。扎哈维写道:“性选择只在选择某种降低生物体存活率的特征时才有效……可以把不利条件当作一种考验。”
炫耀特征越复杂,代价越大,条件越不利,考验越严格,被选中的配偶素质就越好。雌性个体被拥有这样代价高昂的特征的配偶吸引,并不是因为这种特征的主观美,而是因为它发出了关于这个雄性能力的信号。这就是“不利条件原理”。
拥有不利条件下的雄性,在哪方面表现更好呢?在扎哈维看来,这样的雄性显然在任何能想象到的方面都更好。然而,扎哈维之后的科学家证明,诚实的求偶信号有两种基本的适应性好处:直接好处和间接好处。配偶选择的直接好处包括选择者自身在健康、生存或繁殖方面的优势,比如配偶能提供额外保护,拥有食物更多、筑巢地点更好的领地,远离性传播疾病(sexually transmitted diseases,简称STD),在喂养和保护后代方面投入更多精力,以及更低的择偶成本。配偶选择的间接好处是,选择者的后代继承了优良的基因,能更好地生存和繁殖。与费希尔理论中使后代拥有性吸引力的间接作用一样,优良基因的优势对选择者本身并没有帮助,而是使其后代的数量变得更多。然而,与费希尔理论中的间接作用不同的是,选择者的后代不仅更有魅力,实际上也具有更强的生存和繁殖能力,而不只是更易于得到配偶,并使其受孕。因此,优良基因和控制炫耀特征本身的基因是不同的,而且理论上它们都能为雄性和雌性后代提供遗传优势。
直接好处和优良基因都是配偶选择带来的适应性优势。华莱士率先提出,只在潜在配偶炫耀特征的明显变异与有利于选择者及其后代生存或繁殖的一些附加好处相关联时,这些优势才会显现出来。这种关联性来自促进交配/受精成功的性选择及促进生存和繁殖的自然选择之间的相互作用。扎哈维的不利条件原理重新阐述了炫耀特征和配偶素质之间的适应性关联产生和维持的过程。
扎哈维固执且热情地推广着不利条件原理,但他的想法有一个很大的缺陷。如果装饰器官在择偶方面的优势直接与生存的代价成正比,那么这两种力会相互抵消,从而导致代价高昂的装饰器官及与之相关的择偶偏好都无法进化。1986年,马克·柯克帕特里克发表了一篇标题大胆的论文《性选择的不利条件机制毫无作用》(The Handicap Mechanism of Sexual Selection Does Not Work),并给出了这种进化困境的数学证明。
为了理解这个问题,我们不妨思考一下扎哈维的不利条件原理的一条推论,我把它叫作“斯马克原理”。斯马克果酱公司是以其创始人杰罗姆·门罗·斯马克(Jerome Monroe Smucker)的名字命名的,1897年,杰罗姆在美国俄亥俄州奥维尔开了一家鲜榨苹果汁店。有些人可能还记得它那朗朗上口的广告标语:“With a name like Smucker’s,it has to be good!”(选择斯马克,品质有保证!)这条标语的言外之意是,“斯马克”这个品牌名称简直太没有吸引力,太让人反感,也太不占优势了,在这种情况下公司仍能生存下来的事实足以证明它的果酱品质真的很好。所以,斯马克公司的广告标语就体现了不利条件原理。
我们再仔细地研究一下斯马克原理的含义。如果斯马克果酱突然要与另一种品牌名称更糟糕、更不占优势的果酱竞争,会怎么样呢?品牌名称更糟糕、更令人反感的果酱,品质会更好吗?如何证明品牌名称越糟糕、越不占优势的名字果酱品质越好?
幸好已经有人做过这个感官实验了,20世纪70年代的《周六夜现场》的一期节目就模仿斯马克公司的广告上演了一个虚拟广告:
简·科廷:所以说,选择弗拉克,品质有保证。
切维·切斯:嘿,等一下,我这里有一瓶“鼻毛”牌果酱。听到鼻毛这个名字,你一定能想象出它有多好。嗯!
丹·艾克罗伊德:稍等片刻,伙计们,不过你们知道有一种“死亡集中营”牌果酱吗?名字就叫死亡集中营,而且标签上有铁丝刺网图案。使用像“死亡集中营”这样的名字,果酱的味道一定好到不可思议!真是令人惊讶的好果酱!
随后,品牌名称变得越来越糟糕。约翰·贝鲁西推出了一种名叫“狗狗呕吐,猴子流脓”的果酱,然后切维·切斯又带来了一种名为“阵痛性直肠瘙痒”的新果酱。这场比赛以一种名字恶心到禁止播出的果酱而告终。简·科廷在节目结束之前宣布:“太好了,真让人恶心!要是想买的话,就试试说出它的名字吧!”
“斯马克原理”揭示了扎哈维的不利条件原理的内在逻辑缺陷。柯克帕特里克从数学角度证明,如果某种信号在择偶方面的优势与其付出的代价直接相关,那么信号发出方将不会获得任何好处。确切地说,不利条件会由于自身付出的巨大代价而失效。幸运的是,这意味着我们可以放心了,因为绝不会存在一种名叫“阵痛性直肠瘙痒”的果酱。
斯马克原理进一步表明,扎哈维的不利条件原理与性炫耀的审美本质完全不相容。事实上,炫耀特征进化是因为它们有吸引力,而不是因为令人作呕的信息或者令人厌恶的诚实。如果性炫耀的唯一目的是展示在重压下的生存能力,那么性特征为什么还会有装饰性呢?为什么痤疮不性感呢?要知道,痤疮能真实地反映出青春期激素激增的情况,可以提供有关青春期和生育能力的真实信息。为什么生物体没有进化出真正的缺陷,比如部分缺失的某个身体部位?为什么生物个体没有咬掉四肢中的一个,以展示出它在身体残缺的情况下生存得有多好?为什么它没有咬掉四肢中的两个?或者,为什么不戳瞎一只眼睛呢?毫无疑问,其原因就在于,不利条件原理和配偶选择的基本审美本质无关,因此几乎与自然界毫不相关。