直到达尔文《人类的由来及性选择》出版大约100年的时候，性选择的概念才开始回归进化论的主流思想之列。为什么花了这么长的时间呢？尽管要验证我的想法需要进行大范围的历史学和社会学研究，但我仍然认为，进化生物学家最终重新开始考虑把配偶选择，特别是雌性配偶选择作为一种真正的进化现象，与美国和欧洲妇女发起争取平等权利、性自由和节育权的运动恰好发生在同一时期，这并非巧合。如果是进化生物学家的观点对这些积极的文化发展产生了影响，那就太好了，但遗憾的是，历史证明事实恰恰相反。
随着科学界对配偶选择问题重新予以关注，达尔文/费希尔的审美观点和新华莱士适应主义又开始了较量。1981—1982年，也就是在费希尔发表性选择模型的50多年后，数学生物学家拉塞尔·兰德（Russell Lande）和马克·柯克帕特里克（Marc Kirkpatrick）独立证明了费希尔的观点，并做了进一步论述。在费希尔理论的启发下，兰德和柯克帕特里克运用不同的数学工具来探究配偶选择和炫耀特征之间的协同进化动力，结果得到了非常相似的答案。他们发现，特征和偏好协同进化的唯一原因是具有性吸引力的后代更有优势。而且，他们还证明，配偶选择的过程可以让控制特定特征和对这种特征的偏好的基因之间产生协变。
兰德–柯克帕特里克的性选择模型也从数学角度证实，炫耀特征是通过自然选择和性选择之间的平衡实现进化的。比如，某个雄性可能拥有最适合生存的尾巴长度（即在自然选择方面占优势），但如果它不够性感，一个雌性也吸引不到（即在性选择方面占劣势），它就无法将基因传给下一代。同样地，某个雄性也许有能够吸引雌性的完美的尾巴长度（即在性选择方面占优势），但如果它过分华丽，以至于无法生存足够长的时间来吸引雌性（即在自然选择方面占劣势），那么它也无法把基因传递下去。兰德和柯克帕特里克证实了达尔文和费希尔的直觉，那就是对于炫耀特征的自然选择和性选择这两种对立的力量会达成平衡。在平衡状态下，雄性可能和自然选择下的最优结果差很多，但这是与具有性自主权且挑剔的雌性打交道需要付出的代价。
不过，兰德和柯克帕特里克在对这种平衡状态的定义方面，远远超过了费希尔和达尔文。他们通过不同的数学框架，发现了自然选择和性选择之间的平衡点不止一个。更确切地说，对于特定的炫耀特征，在自然选择和性选择之间存在一条平衡线，也就是有无限多个可能的稳定平衡点。基本上，对于任何可感知的炫耀特征，都有几种可能的性选择与自然选择的组合在起作用，从而实现稳定的平衡。这就是“任意”特征的真正意义；实际上，任何可感知的特征都可以充当性装饰器官。当然，某种炫耀特征和自然选择的最优结果相差越远，在性选择方面的优势就会越大（见图1–2）。
图1–2 一种炫耀特征（比如尾巴长度）与对这种特征的偏好的兰德–柯克帕特里克进化模型。种群的平均特征（纵轴）会朝着在自然选择中占优势的特征值（水平线）和在性选择中占优势的特征值（虚线）之间的平衡状态（实线）进化
性选择和自然选择是如何在炫耀特征上实现平衡的呢？换句话说，种群将会如何朝着平衡的方向进化呢？对于这个问题，兰德和柯克帕特里克也给出了周密的数学分析，从而充实了费希尔提出的非数学模型。为了进化到稳定的平衡状态，炫耀特征和择偶偏好必须协同进化。换句话说，雌性为了得到它们想要的雄性，必须通过性选择来改变雄性的炫耀特征。但是，由于特征和偏好在基因上相互关联，所以协同进化意味着雌性也必须改变自己的偏好。我们可以打个略微牵强的比方，这种进化过程有点儿像婚姻生活：夫妻中的一方经常试图改变另一方，而且往往能成功。但是，达成稳定结果的过程通常需要双方的改变：一方要改变行为，另一方要改变对这种行为的看法。
从理论上讲，审美协同进化有时会发生得非常迅速，以至于炫耀特征的进化速度赶不上种群日益激进的偏好。兰德认为，如果偏好和特征之间的基因关联性足够强，在理论上种群就有可能朝着远离平衡线的方向进化；也就是说，平衡线可能会变得不稳定。这被视为费希尔失控的终极表现，即配偶选择的结果会迅速改变，以至于不断变化的偏好永远无法得到满足，欲望也永远无法完全得到满足。
最后，兰德和柯克帕特里克的数学模型还解释了配偶选择驱动新物种进化的过程。当某一物种的亚种群被彼此隔离开时（比如，一座新山脉隆起，或者沙漠形成，或者河流改道），这些亚种群会受到不同因素的随机影响。每个亚种群最终会沿着各自独特的审美方向进化为平衡线上的不同点，美的标准也各不相同：有的尾巴较长，有的尾巴较短；有的鸣叫声高亢，有的鸣叫声低沉；有的腹部呈红色，有的腹部呈黄色；有的头部呈蓝色，有的头部没有羽毛，还有的头部既没有羽毛还呈蓝色。总之，可能性是无穷的。如果被隔离开的亚种群间的差异足够大，性选择的审美过程就可能会促使一个全新物种的诞生，这个过程被称为物种形成。根据这一理论，美学进化就像一个旋转的陀螺。配偶选择行为创造了一种内在的平衡，决定了一个种群内与性有关的美。但是，对陀螺的随机扰动，不管是像变异这样的内部因素，还是像地理障碍造成种群隔离这样的外部因素，都有可能促使陀螺进入一种新的平衡状态。
总体的结果是，配偶选择推动种群和物种的美的标准不断升级、不断多样化。实际上，任何事情都是有可能的，这本书提到的一些鸟类就充分证明了这一点，所以我有充分的理由把这些鸟称为“极致审美主义者”。
