在达尔文的《人类的由来及性选择》出版后的一个世纪里，性选择理论几乎完全黯然失色。尽管有几个人试图重提这一话题，但华莱士对配偶选择理论的诋毁太有成效了，以至于一代代的人都把自然选择理论当作性装饰器官和炫耀行为的唯一解释。
然而，在配偶选择理论经历的长达一个世纪的黑暗时期里，有一个人在这一领域却做出了重要贡献。在1915年的一篇论文和1930年的一本书中，罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）在达尔文美学观点的基础上进行延伸，提出了一种配偶选择进化的遗传机制。但遗憾的是，费希尔有关性选择的观点在接下来的50年中几乎无人问津。
费希尔是一位天赋异禀的数学家，他通过基础工作，开发出为现代统计学奠定基础的基本工具和知识结构，对科学事业产生了巨大影响。不过，他的首要身份是生物学家，他在统计学方面的研究完全是为了更准确地理解自然界、农业、人类的遗传与进化原理。他对遗传与进化的兴趣一部分来自他对优生学（现在是一种被人唾弃的理论）的热情推崇，这种社会运动主张利用社会、政治和法律规范来约束生殖，目的是从基因上改良人类物种，保持“种族纯洁性”。尽管费希尔的想法骇人听闻，但他在研究过程中却得出了一些了不起的科学结论。而且，这些结论最终与他的优生学观点发生了冲突。
费希尔用一句关键的论述永远地改变了关于性选择的讨论：解释性装饰器官的进化过程是很容易的，在其他所有条件都不变的情况下，炫耀特征应该朝着匹配主流择偶偏好的方向进化。一个更关键的科学问题是：择偶偏好为什么会进化？又是如何进化的？当代所有与性选择推动进化有关的论述，仍然以这个观点为基础。
实际上，费希尔提出了一种两阶段进化模式：第一阶段是择偶偏好的最初起源，第二阶段是特征和偏好协同进化的具体过程。第一阶段是不折不扣的华莱士思想，认为偏好最初的形成原因是特征能如实准确地反映健康状况、活力水平和生存能力。自然选择会确保以这些特征为基础的配偶选择，能客观地选出更好的配偶，同时以遗传学为基础进化出能选出更好配偶的择偶偏好。在择偶偏好出现之后，费希尔认为在第二阶段，配偶选择的结果会通过创造出一种新的、不可预测的、由审美驱动的进化力量，使炫耀特征与其最初反映的真实信息分离，这种进化力量就是特征本身的性吸引力。当特征与个体的素质不再有关联时，也不会降低对潜在伴侣的吸引力；它会继续进化，变得越发复杂，仅仅是因为受到了偏爱。
最后，根据费希尔的第二阶段模型，推动配偶选择随后进化的力量正是配偶选择本身。费希尔彻底推翻了华莱士的自然选择使性选择失效的观点，随意的审美选择（达尔文的观点）战胜了为了适应性优势而做出的选择（华莱士的观点），因为最初为了某种适应性的原因而受到偏爱的特征本身变成了吸引力的源泉。一旦特征有了吸引力，其魅力和受欢迎程度本身就成为进化目标。根据费希尔的说法，择偶偏好就像特洛伊木马。即使配偶选择最初的作用是改善携带适应性信息的特征，对于受偏爱特征的渴望最终也会削弱自然选择对进化结果的影响力。对美的渴望会持续存在，并削弱对真相的渴望。
为什么会这样？费希尔认为在某种性装饰器官和配偶选择时对这种装饰器官的偏好之间存在一个正反馈回路，这个回路通过二者之间的遗传协变（也就是相关联的遗传变异）逐步形成。为了理解这个回路的原理，我们不妨想象有一群鸟，它们的某个炫耀特征（比如尾巴的长度）和喜欢不同长度尾巴的择偶偏好都具有遗传变异性。喜欢长尾巴雄性的雌鸟会找到尾巴较长的配偶，同样地，喜欢短尾巴雄性的雌鸟会找到尾巴较短的配偶。配偶选择的行为意味着种群中控制特征和偏好的基因将不再毫无规律地变异。更确切地说，大多数个体将很快携带控制相关联的特征和偏好的基因，也就是长尾巴基因和对长尾巴的偏好，或者短尾巴基因和对短尾巴的偏好。同样地，那种携带短尾巴基因但喜欢长尾巴的鸟会越来越少，反之亦然。配偶选择的行为会把特征和偏好的遗传变异精炼为相关联的组合。对费希尔来说，这个结果只是一个数学事实，但它也是择偶偏好的意义所在。
在遗传协变的作用下，控制指定特征和对这种特征的偏好的基因会协同进化。当雌性根据特定的炫耀特征（比如长尾巴）选择配偶时，它们也在间接地选择特定的配偶选择基因，因为它们选择的配偶可能有同样偏爱长尾巴基因的母亲。
结果就形成了一个强大的正反馈回路，在这个回路中，配偶选择的结果左右着择偶偏好本身的进化过程。费希尔把这种自我强化的性选择机制称作“失控选择模式”（runaway process），对于具体炫耀特征的选择会带来择偶偏好的进化，择偶偏好的进化又会使炫耀特征进一步进化，以此类推。美的形式和对美的渴望会通过协同进化的过程相互影响。就这样，费希尔提出了一种能够清晰展示炫耀特征与择偶偏好共同进化的遗传机制，它与达尔文最初设想的大眼斑雉的进化过程一样（见图1–1）。
费希尔的协同进化机制也能解释择偶偏好对进化的潜在促进作用。如果雌性选择拥有某种性感特征的配偶，以长尾巴为例，它的儿子们将很有可能继承这种性感特征。如果种群中的其他雌性也喜欢长尾巴，那么它最终将拥有更多后代，因为它的儿子们更受雌性青睐。这种进化优势是配偶选择在遗传方面独有的间接成果。我们之所以说它间接，是因为它并不直接有利于选择者自身的生存或繁殖（即生育和抚养幼鸟的能力），甚至对幼鸟的生存也没有直接的益处。确切地说，这种优势体现在它的儿子们成功繁殖后代的结果上，因为它的基因将得到更广泛的传播（即拥有更多的孙辈）。
费希尔的失控理论与17世纪30年代的荷兰郁金香泡沫及20世纪20年代的金融市场投机泡沫类似，或许我们还可以举出一个离现在更近的例子，那就是2008年导致世界银行体系几乎完全崩溃的价值被过分高估的房地产市场。所有这些事件都告诉我们，如果事物的价值与其“实际”价值脱节，继续受到追捧且持续增值，会发生什么。导致投机市场泡沫产生的正是欲望本身。也就是说，某个事物值得拥有的原因是人人都想拥有，受人喜欢的原因是人人都喜欢。因此，费希尔的配偶选择理论是市场的“非理性繁荣”理论的遗传学版本（我们会在第2章中继续以这种经济现象做类比）。
费希尔断言择偶偏好不会一直进化下去，因为雌性选择的某个雄性并不一定比其他雄性个体好。事实上，被雌性选中的雄性有时生存能力或者健康状况可能较差。如果某种炫耀特征与其他任何反映配偶素质的外在量度（即总体遗传素质、抗病性、饮食质量或亲本投资能力）脱节，我们就说这种炫耀特征是随意的。随意并不意味着偶然、随机，或者无法解释，而只意味着炫耀特征不传递任何信息。它的存在只是为了被观察和被评价。随意特征既不可靠也没有欺骗性，因为它们不携带任何可以做假的信息，只是为了吸引人或看上去很美。
图1–1 某种炫耀特征（以尾巴长度为例）和对这种特征的偏好之间遗传协变的进化过程。（上图）一开始，种群中的个体（图中黑点）在这种特征方面的遗传变异情况（纵轴）和择偶偏好（横轴）是随机分布的。在择偶偏好的作用下，很多位于右上和左下象限，也就是尾巴长度和偏好相同（+）的个体会成为配偶。而位于其他象限，也就是尾巴长度与偏好不匹配（–）的个体则几乎无法成为配偶。（下图）结果就是控制特征和偏好的基因完成了协变进化（图中虚线）
这种进化机制犹如高级时装。衣服成功与否并不取决于实用性或客观品质，而是瞬息万变的主观诉求，也就是这个季节的流行款式决定的。费希尔的配偶选择模型会使那些没有任何功能性优势的特征得以进化，甚至可能会对求偶者不利，就像磨脚的新款鞋，或者无法蔽体的服装，等等。在费希尔的世界中，动物是进化时尚的奴隶，进化出过分华丽和随意的炫耀特征和品位，而这些全都“毫无意义”，因为它们只关乎可感知素质。
费希尔从未给出关于失控选择模式的明确的数学模型（后来的生物学家做到了，我们很快就会提及），有人推测这是因为费希尔是一位技能高超的数学家，认为结果显而易见，不需要多做解释。如果真是这样，费希尔就大错特错了，因为还有很多有待发现的地方。事实上，我认为费希尔可能知道还有很多工作要做。但他为什么没做呢？我猜想费希尔之所以没有继续研究他的失控选择模式，是因为他意识到这种进化机制背后的含义与他个人对优生学运动的支持相冲突。费希尔的失控选择模式意味着适应性的配偶选择（也就是从优生学角度“改良”物种所需的选择）从进化角度来说是不稳定的，而且几乎一定会被随意的配偶选择破坏，因为美会激发出非理性的欲望。他是对的！
