在厄瓜多尔境内的安第斯山脉西部有一片随处可见青苔的云雾林,林下叶层中有一只头顶前部为红色的深褐色小鸟,正在细长的栖木上发出“哔噗——哔噗——喂嗯”的声音,音调听起来就像小巧的电吉他发出的啸叫。附近的其他三只雄鸟马上做出回应,并且表现得越发兴奋。它们都是有领地意识的雄性梅花翅娇鹟(Club-winged Manakins,拉丁名为Machaeropterus deliciosus),为了吸引雌性,它们正在求偶场中开展炫耀行为。他们发出的奇怪声音与一个更加奇怪的动作有关。雄性梅花翅娇鹟并不是通过张开喙来发出电子音乐一般的叫声的,而是轻轻拍打身体两侧的翅膀,发出一开始的“哔噗”声,然后突然在背部上方合起翅膀,使隆起而扭曲的内侧翼羽产生快速的横向振荡,发出特别的“喂嗯”声(图0–12)。所以,这些雄性梅花翅娇鹟其实是在振翅歌唱。
我们已经知道许多其他种类的侏儒鸟会在求偶炫耀时,用翼羽发出“砰”或者“噼啪”声。白喉娇鹟在原木上方停止飞行的时候,会发出响亮的“砰”的一声。白须娇鹟在炫耀场地周围的树苗之间来回跳跃时,会不时地发出爆发性的“噼啪”声,而站在场地上方的树枝上时,又会发出响亮、浮夸的一连串急促的“噼啪”声。这些音效不同的声音都是侏儒鸟通过羽毛发出的。
图4–1 雄性白须娇鹟通过在背部上方快速地合上翅膀发出“噼啪”声
这些非发音器官发出的声音从进化角度来说令人十分费解,因为所有侏儒鸟都能发出非常完美的叫声,而且这一直是它们审美体系的重要组成部分。既然传统的鸟类叫声在7 000多万年的时间里效果一直很好,甚至可以称得上完美,为什么这些物种,尤其是很多独立物种,还会进化出一种全新的发声方式呢?
像眼睛、翅膀和羽毛一样,侏儒鸟的机械发声特征也是进化过程中的创新体现,是与其祖先的任何特征都不同源的全新生物学特征。进化创新在学术上是令人兴奋的发现,因为它们需要的不只是简单、渐进的量变,或者进化过程中的修修补补。进化创新意味着出现了真正的新现象和新特征,或者是质变性的进化新征。
四肢、眼睛和羽毛的进化是进化生物学中的一个重要课题。事实上,我在羽毛的进化起源方面做了很多工作。但是,侏儒鸟产生的机械发声特征与所有这些进化新征都截然不同,因为前者是在配偶选择驱动下产生的审美创新。审美创新为我们提供了独特的机会,去研究两性协同进化的原理和进化创新的发生过程。近年来生物学家已经发现,适应性理论充其量是对进化创新过程的不完整描述。我希望通过对审美创新过程的探索,能让大家明白适应性配偶选择理论也不足以解释装饰器官的起源和多样性。
那么,侏儒鸟创新性的机械发声特征是如何进化来的呢?最好的假设是,侏儒鸟的炫耀行为产生了附加噪声,即羽毛运动产生的“呼呼”声、“唰唰”声或其他声音,就像跑步和跳舞时脚触碰地面产生的噪声一样。然而,这些噪声通过审美上的协同进化,和其他炫耀行为一起受到雌性偏好的影响。因此,对这些声音的独特偏好不断进化和多样化,直到声音本身成为该物种审美体系的一个独立部分,就像踢踏舞成为独立的舞种一样。对于翅膀的机械发声特征的偏好很可能是由早期对炫耀鸣叫的偏好进化而来,最终成为独立的新偏好。
梅花翅娇鹟完全参与了进化创新的过程。而大多数侏儒鸟就像踢踏舞者一样,只满足于打击乐般的“砰砰”、“噼啪”和“哗哗”声。雄性梅花翅娇鹟的发声技巧确实更高一筹,或许比它的飞行技术还好。我们将会看到,梅花翅娇鹟不仅体现了审美创新,也向我们展示了适应性选择和审美选择如何相互冲突,以及衰退的美最终是如何获胜的。