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利维坦按：
相比于人类男性的体毛分布、肌肉强健程度等体征，其他物种中雄性所特有的体征显然更具有现实意义——至少看上去是这样的。
但是本文作者对一些雄性动物身上那些攻击性器官的实质功用价值提出了质疑，认为此类体征也许更具有象征与威慑的作用，而非实际的攻击效用，比如脆弱的三角龙头骨和美观却不实用的麋鹿角。不过需要注意的是，每个物种目前所处的进化阶段大相径庭，有些属性也许正在被放大，而有些正在退化，这件事上我们很难找到一个能够概括全况的结论。
在动物界中，存在着种类繁多的凶狠器官，其中最夸张、最夺目的莫过于长牙、利爪、尖角。然而这些器官的演进并不是为了抵御、反击凶猛的掠食者。令人意想不到的是，推动这些器官演化得更大、更强、更威猛的动力只有一个，性。
来自米苏拉市蒙大拿大学的生物学专家道格·埃姆伦（Doug Emlen）专门研究动物身上的攻击性器官，对此他指出：“无论你是不是动物学家，其实任何人对长牙、尖角都有相同的直觉判断——只有雄性动物才拥有这类炫目的器官，它们又像武器，又像是展品。”
在动物世界中，这种为了交配应运而生的攻击性器官极为常见，在昆虫、鱼类、甲壳类、爬行类、哺乳类中比比皆是。就拿哺乳类来说，即使是独角鲸、犀牛、麋鹿这些相差很大的动物也都拥有类似的攻击性器官。甚至包括已经灭绝的动物，比如三叶虫和恐龙，在远古时期它们都曾经炫耀着身体上精致的凸起。
无论是案例的数量还是多样性，所有这些物种都可以证明一点：为了快速而顺利地繁殖后代，雄性动物的进化之路已经变成了一场军备竞赛。
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2008年，当埃姆伦为学术期刊《生态、进化及其系统学科的年度总结》（Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics）撰写一篇学术论文的时候，他与编辑的日常对话就是一次次说服编辑允许他在文中插入一些图片——准确地说，是足足占满了7个页面的奇幻风格线稿，描绘了自然界中280多种生物的攻击性器官，这些器官包括突刺、长角、鹿角、钳螯、尖牙、利爪，以及比例失调的巨大下颚，甚至还有锯型或矛型器官。下图只是280多种器官中的一部分。
（www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173502）
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十几年后的今天，科学家们仍然被两个问题困扰，争论不休。其一，对于这些雄性攻击性器官的演化，雌性的选择具体可以带来怎样的影响？其二，目前已知这些攻击性器官的外貌千差万别，即使是在基因极为相近的两个物种之间也存在巨大差异，那么到底是什么因素导致了这些差异？
但目前科学家们至少确认了一件事，所有这些千差万别的攻击性器官全部都是为了成功交配才进化成如今这个样子的。
雌性争夺之战
正如这些攻击性器官的外型千差万别，武斗的方式以及场面同样相去甚远。比如因为雄性长有类似犀牛角的长角而得名的犀牛甲虫，其雄性个体的发情期打斗就相当特别。
首先，雄性个体会在树枝上占领某些分叉的低处，因为在这些树枝的更高处分泌有对于雌性至关重要的树汁，而树汁则是雌性产卵前必不可少的营养来源。争斗的目标就是争夺这条雌性犀牛甲虫的必经之路。
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每当犀牛甲虫的雄性个体狭路相逢都会比较双方长角的尺寸，如果相差不多打斗就一触即发，双方都会使用自己的长角试图把对手或掀翻或挑翻，甚至从高高的树枝直接抛落到地面。
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绝大多数的雄性招潮蟹都会守护自己为交配准备的洞穴，决斗中的雄性会用巨大的蟹钳互相推搡或者拍打——在这个过程中如果打斗进一步升级，两只雄性个体会夹住对方的蟹钳比试力气，看上去像某种握手暗号。如果其中一方确信自己的力量处于上风，就可以将对手从洞穴的洞口处赶走。
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埃姆伦提出，只要满足三个先决条件，这些攻击性器官就会开始进化。其一，雄性个体之间必须为了生存资源而打斗，比如食物或者雌性。其二，雄性有可能成功保卫自己对这些资源的占有地位。其三，该物种的雄性争斗方式是一对一争斗。
但这种打斗几乎不会出现致命伤，甚至极少出现重伤。科学家们认为，这一现象可以支撑目前对攻击性器官用途的猜测——它们的设计、优化初衷就是用来更好地进行权力斗争，而非带来破坏与灭亡。
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埃姆伦还指出：事实上，攻击性器官在尺寸方面的差异相当悬殊。他以麋鹿举例，成年雄性个体的体长最多可以相差2倍，然而它们的鹿角尺寸可能相差超过30倍之多。而且这些美观的攻击性器官通常都只能起到威慑作用，只有在两个雄性个体尺寸相当接近的时候才会爆发肢体冲突。
观赏性武器
随着攻击性器官向更大更夺目的方向进化，它们会迫使雄性个体付出不小的代价，不仅要支付巨大的能量长出这样巨大的器官，还要在举手投足之间都负担器官的重量。（有时候付出的代价是非常多样化的，比如雄性招潮蟹一生只能用一只小钳子进食海藻。）
科学家们对这些攻击性器官进行研究后发现，无论是对营养均衡、寄生虫危害、身体结构压力负荷，或者整体健康程度而言，这些器官的尺寸的轻微改变都会给生物个体带来巨大影响——因此，只有最健康、最强壮的生物个体才会长着最令人叹为观止的巨型器官。
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因此，研究者认为夸张的攻击性器官首先可以释放可信度极高的性信号，准确地显示了个体的健康程度。研究者还发现，这种性信号还不仅仅是体现了身体的健康程度。
一项研究调查了将近200头伊比利亚马鹿鹿角的尺寸以及鹿角结构的复杂程度，并且发现鹿角越大、越复杂的雄性个体往往拥有更大的睾丸，以及游动速度更快的精子。根据大量类似的研究证据，很多生物学家都相信越大的攻击性器官就越能把个体的生殖优势广而告之。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/）
（royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2933）
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当埃姆伦确信这些大型器官的进化目的主要是雄性之间的斗争，来自华盛顿州斯波坎的冈萨加大学的比较生理学家布鲁克·斯旺森（Brook Swanson）指出，几乎可以肯定地说，雌性个体在选择雄性交配对象时，就是在评估这些大型器官传递的信号。他提出：“绝大多数情况下，就算一只雄性个体打败了所有的雄性竞争者，雌性个体仍然拥有选择交配对象的权力。”
仍然以招潮蟹举例，招潮蟹属中超过100多个种类的雄性个体都拥有巨大的蟹钳，研究者发现，那些雌性个体对交配对象相当挑剔。有些雌性个体会在多个雄性招潮蟹的洞穴之间游荡，比较那些雄性的蟹钳尺寸，观察雄性挥舞蟹钳的动作，最终才会选择一只雄性进行交配。斯旺森说：“我们当然不知道这些雌性在想些什么，但很明显地，当时的它们的确在处理相当数量的复杂信息。”
（academic.oup.com/cz/article/65/1/83/5050399）
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尽管科学家们相信这些攻击性器官主要是在繁殖行为中扮演重要角色，但在一些案例中，它们也可以用来震慑并反击掠食者，这就好像进化带来的一个附加优势。麋鹿的鹿角就是一个很好的例子。不像其他北美洲的鹿科动物（Cervidae），麋鹿的鹿角从上一年8月的交配季节就已经长成至最大尺寸，最晚直到次年的3月才会自然脱落，期间它们比其他鹿科动物保有鹿角的时间要长得多。
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来自蒙大拿大学的博士生马特·梅茨（Matt Metz）及其团队在黄石国家公园进行的研究发现，从上一年8月到次年3月，野生狼群在捕食麋鹿时攻击有鹿角雄鹿的可能性要比攻击无鹿角雄鹿的可能性低3到4倍。
（doi.org/10.1038/s41559-018-0657-5）
梅茨指出，由于目前的野外观测极少发现麋鹿会主动利用鹿角进行自卫，而是更倾向于扬起前蹄并踢打掠食者，因此可推断这些巨型的鹿角起到了很好的震慑作用。他还补充道，认为鹿角属于自卫性质武器的推断站不住脚，因为如果真的是这样，那么鹿科动物没有必要季节性脱落鹿角，而且无论雄性和雌性都应该拥有这种武器。
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适当装饰与过度堆砌
至于为什么自然界中的动物器官会出现如此复杂繁多的形状和形态，这仍然是个谜题。斯旺森指出，进化过程具备一个普遍适用的规则，就是进化倾向于增强或夸大已经存在的器官和结构。比如螃蟹和龙虾的钳、螯结构就在进化过程中变得越来越大。至于其他的节肢动物，比如蜘蛛、昆虫或者甲壳类动物，它们的外骨骼会慢慢进化出巨大的突出结构，比如在昆虫界常见的钳子、长角或者巨大的下颚。
进化生物学家艾琳·麦卡洛（Erin McCullough）在研究不同犀牛甲虫与它们长角的形状时发现，攻击性器官的外型还与打斗的方式及地点有关。当她还是埃姆伦的学生时，曾经连续两年夏天在台湾省研究日本有角甲虫，并留下大量雄性打斗的视频素材，这种甲虫最明显的特征就是头部前端类似干草叉形状的长角。
麦卡洛又将这些甲虫的视频与大力神长戟大兜虫（Dynastes Hercules）、竖角兜虫属（Golofa）雄性的打斗视频进行比较，前者的长角非常巨大呈现镊子形状，而后者的长角更细，更像短剑。虽然每一种兜虫的战斗方式略有不同，但总体来说打斗的输赢都是以将对手掀翻或推落树枝、竹节为准。
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麦卡洛仍然在推进她的研究，她目前是纽约州雪城大学的一位博士后研究员。首先，麦卡洛测量了将中等大小的雄性从树枝上推开需要多少大的力。第二步，她对这种小动物的角进行了CT扫描，在计算机中建立了三维模型，并使用模拟工具计算当这样的力施加在长角上会造成怎样的压力与磨损，以及长角的结构是否能够经受这样的力道。
（www.pnas.org/content/111/40/14484）
这一项研究的最终结论是，她发现每一种兜虫独特的长角结构都恰好适用于其独特的战斗方式。麦卡洛认为：“这一研究结果也许已经很大程度上解释了为什么不同生物的攻击性器官相差如此悬殊。”
去年10月份，一个国际研究小组使用相同的三维建模研究方法对远古鹿科动物的鹿角进行模拟测算，最终研究人员指出，地球上存在过最大的鹿角——12英尺宽、5英尺高的爱尔兰麋鹿（Megaloceros Giganteus）鹿角——同样是被雄性用来内斗的武器。（译注：该鹿角结构的尺寸约3.7米宽、1.5米高。）
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对此麦卡洛表示，最吓人、最炫目的攻击性器官往往并不是最危险的，也很难真正造成致命伤。她认为很多形态特征都只是提升攻击性器官的美观程度而已，比如在原有结构上出现的夸张卷曲或多余的分叉。
恐龙的多“角”恋
事实上，地球上出现过最大的动物攻击性器官，很多都是恐龙的头部饰品。比如角龙科（Ceratopsid）中的三角龙，其长角与头部的褶边盖板就是很好的例子。它们的习性与今天的北美驯鹿有很多相似之处，都是大型群居食草动物，都生活在广袤开阔的地貌。
来自旧金山加利福尼亚科学院的资深主任，古生物学家斯科特·桑普森（Scott Sampson）认为：“它们之所以当仁不让地称为地球上有史以来头骨最大的陆地动物，很大程度上归功于头部这些巨大的骨质结构。”
© CBS
当然了，根据化石推测恐龙习性绝非易事，哪怕只是根据化石判断其性别往往都相当棘手。不过多年来古生物学家一直在争论这种奇特面部装饰的真正功能——是用来确保其他恐龙都能快速辨识出三角龙这一物种，从而识别敌我关系？还是用于雄性之间的攻击以及向雌性释放交配信息？或者是人们最初最直接的猜测，自卫与防身？
不过桑普森表示，在多年的研究中有几条证据说服了他本人，让他确信这些角的是繁殖领域中的内斗武器，或释放交配信号的展示工具，而非抵御掠食者的长矛厚盾。
其一，也是重要的一点，这些特殊结构直到生物个体达到成年体型，或者达到生殖年龄后才会真正长成。其二，桑普森表示相对于肉食性掠食者的尖牙利爪，草食性恐龙的长角、尖刺或者褶边骨板其实是“破烂不堪”的。有些太薄，甚至薄得太容易破碎，而另一些所谓的自卫武器甚至向反方向弯曲生长。
以华丽角龙属（Kosmoceratops）为例，这是一种在美国犹他州南部地区发现的恐龙，其化石表明它们的面部长有15根长角，有些在其头骨顶端，也有些长在褶边周围，有些甚至反向朝着自己的面部中心延伸。
（www.eartharchives.org/articles/kosmoceratops-was-the-frilliest-of-all-the-ceratopsians/）
© Scratching the Surface
桑普森说：“目前我非常确信这样的特征仅仅是用于展示而已。”他认为角龙科在面对掠食者时，更有可能单纯地将自己的巨大体型作为抵抗攻击的防御方式。
无论是白垩纪晚期装备着长矛厚盾的远古巨兽，还是今天挥舞着精致长角的现代昆虫，生长并终生携带这些华丽的武器注定要消耗巨大的能量。一头成年雄性麋鹿与其鹿角的关系，大致相当于一名体重180磅（译注：81.6公斤）的男子在脖子上挂一条12磅（译注：5.44公斤）的金项链。
不过这些付出都是值得的。斯旺森指出：“根据大量物种的交配机制，如果个体无法生长出适合的攻击性器官，那么其成功率只能是零。如果你是其中的一份子，除了强行被卷入这场游戏以外，你根本毫无选择。”
文/Kendall Powell
译/雷格西&路易
校对/姊畑支遁
原文/www.scientificamerican.com/article/the-weapons-of-sexual-rivalry1/
本文基于创作共同协议（BY-NC），由雷格西&路易在利维坦发布
文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场
