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不朽的螺旋圈(3)

2019年12月25日  来源:自私的基因 作者:理查德·道金斯 提供人:jiaohan76......

基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于:它意味着,基因对其自身的今后生存至少要负部分责任,因为它们的生存要取决于它们寄居其中,并帮助建造的人体的效能。很久以前,自然选择是由自由漂浮在原始汤中的复制基因的差别性生存所构成。如今,目然选择有利于能熟练地制造生存机器的复制基因,即能娴熟地控制胚胎发育的基因。在这方面,复制基因和过去一样是没有自觉性和目的性的。相互竞争的分子之间那种凭借各自的长寿、生殖力以及精确复制的能力来进行的自动选择,象在遥远的时代一样,仍在盲目地、不可避免地继续。基因没有先见之明,它们事先并不进行筹划。基因就是如此,某些基因比其他一些基因更甚。情况就是这样。但决定基因长寿和生殖力的特性并不象原来那样简单,远远不是那样简单。

近年来(指过去的六亿年左右),复制基因在建造生存机器的工艺学上取得了显著的成就,如肌肉、心脏和眼睛(经历几次单独的进化过程)。在那以前,作为复制基因,它们生活方式的基本特点已有了根本的改变。我们如果要想将我们的论证继续下去的话,我们需要对此有所了解。

关于现代复制基因,要了解的第一件事就是,它具有高度群居性。生存机器是一种运载工具,它包含的不只是一个基因而是成千上万。制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业,为了共同的事业,某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的各个不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响,而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。某些基因充当主基因,控制一组其他基因的活动。用比拟的说法,就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分都提供了参考内容,而每一页只有作为和其他许多页的相互参照的资料才有意义。

基因的这种错综复杂的相互依赖性可能会使你感到迷惑不解,我们为什么要用“基因”这个词呢?为什么不用象“基因复合体”()这样一个集合名词呢?我们认为,从许多方面来讲,这确实是一个相当好的主意。但如果我们从另一个角度去考虑问题,那么把基因复合体想象为分成若干相互分离的复制基因也是讲得通的。问题的出现是由于性现象的存在。有性生殖具有混和基因的作用,就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。任柯一个个体的基因组合()的生存时间可能是短暂的,但基因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉,在延续不断世代中一个基因可以被视为一个单位,它通过一系列的个体的延续生存下去。这就是本章将要展开的中心论题。我所非常尊重的同事中有些人固执地拒绝接受这一论点。因此,如果我在论证时好象有点噜苏,那就请原谅吧!首先我必须就涉及性的一些事实扼要地加以阐明。

我曾讲过,建造一个人体的蓝图是用卷写成的。事实上,这是一种过分简单化随讲法。真实情况是相当离奇的。条染色体由对染色体构成。我们不妨说每个细胞核内都存放着两套卷的可相互替换的蓝图。我们可以称它们为卷卷,卷卷直至卷卷。当然我用以识别每一卷以及此后的每一页的数字是任意选定的。

我们从父亲或母亲那里接受每一条完整的染色体,它们分别在精巢和卵巢内装配而成。比方说卷卷,卷》……来自父亲,卷,卷,卷……来自母亲。尽管实际上难以办到,但理论上你能够用一架显微镜观察你的任何一个细胞内的条染色体,并区别哪条是来自父亲,哪条是来自母亲。

其实成对的染色体并不终生贴在一起,甚至相互也不接近。那么在什么意义上讲它们是“成对”的呢?说它们是成对的意思是:可以认为原先来自父亲的每一卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。举例说,卷的第六页和卷的第六页可能都是“管”眼睛的颜色的,也许其中上页说的是“蓝色”,而另外一页说的是“棕色”。有时可供替换的两页是全似的,但在其他情况下,如在我们举的眼睛颜色的例子中,它们互相不同。如果它们做出了相互矛盾的“推荐”,人体怎么办呢?有各押不同的结果。有时这一页的影响大于另一页。在刚才所举的眼睛颜色的例子中,这个人实际上可能是生了一双棕色的眼睛,因为制造蓝色眼睛的指令可能在建造人体的过程中被置之不理。尽管如此,这不会阻止制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。一个这样被置之不理的基因我们称它为隐性基因。与隐性基因相对的是显性基因。管棕色眼睛的基因与管蓝色眼睛的基因相比,前者处干优势。只有相关页的两个拷贝都一致推荐蓝眼睛,一个人才会得到一双蓝眼睛。更常见的情况是,两个可供替换的基因不全似时,结果是达成某种类型的妥协——把人体建成一个居间的模样,或一种完全不同的模样。

当两个基因,如管棕色眼睛基因和管蓝色眼睛基因,争夺染色体上的同一个位置时,我们把其中一个称为另一个的等位基因。为了我们的目的,等位基因同竞争对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹,其中的活页能够抽出并能互相交换。每一本卷必然会有一张第六页,但好几张第六页都能进入活页夹,夹在第五页同第七页之间。一个版本写着“蓝色眼睛”;另一个版本可能写着“棕色眼睛”:整个种群中还可能有其他一些版本写出其他的颜色如绿色。也许有六个可供替换的等位基因占据着分散于整个种群里的第十三条染色体的第六页的位置。每人只有两卷卷染色体。因此,在第六页的位置上最多只能有两个等位基因。如一个有蓝眼睛的人,他可能有同一个等位基因的两个拷贝,或者他可以在整个种群里的六个可供替换的等位基因当中任选两个。

当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何时候,全部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每人在胚胎时就接受了全部基因,对此我们无能为力。然而从长远来讲,把整个种群的基因统称为基因库还是有意义的。事实上这是遗传学家们所用的一个专门术语。基因库是一个相当有用的抽象概念,因为性活动把基因混合起来,尽管这是一个经过仔细安排的过程。特别是类似从活页夹中把一页页、一迭迭抽出并相互交换的情况的确在进行,我们很快就会看到。我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞的正常分裂情况。每个分裂出来的细胞都接受了所有条染色体的一份完整拷贝。这种正常的细胞分裂称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面,那就是它们只有条,而不是条染色体。这个数字当然恰巧是的一半。这对它们受精或授精之后融合在一起以便制造一个新个体是何等的方便!减数分裂是一种特殊类型的细胞分裂,只发生在精巢和卵巢中。在这个过程中,一个具有完整的双倍共条染色休的细胞,分裂成只有单倍共条染色体的性细胞(皆以人体的染色体数目为例)。

一条染色体的精子,是由精巢内具有条染色体的一个普通细胞进行减数分裂所产生。到底哪条染色体进入一个精子细胞呢?一个精子不应得到任何的条染色体,这点显然很重要,也即它不可以有两个拷贝的卷,而卷却一个拷贝也没有。一个个体可以把全部来自其母亲的染色体赋予他的一个精子(即卷,卷,卷……卷),这在理论上是可能的。在这种不太可能发生的情况中,一个以这类精子受孕的儿童,她的一半基因是继承其祖母的,而没有继承其祖父的。但事实上这种总额的全染色体的分布是不会发生的。实际情况要复杂得多。请不要忘记,一卷卷的蓝图(染色体)是作为活页夹来看待的。在制造精子期间,某一卷蓝图的许多单页或者说一迭一迭的单页被抽出并和可供替换的另一卷的对应单页相互交换。因此,某一具体精子细胞的卷的构成方式可能是前面六十五页取自卷,第六十六页直到最后一页取自卷。这一精子细胞的其他卷以相似的方式组成。因此,即使一个人的所有精子的条染色体都是由同一组的条染色体的片断所构成,他所制造的每一个精子细胞却都是独特的。卵子以类似的方式在卵巢内制造,而且它们也各具特色,都不相同。

实际生活里的这种混合构成法已为人们所熟知。在精子(或卵子)的制造过程中,每条父体染色体的一些片断分离出来,同完全相应的母体染色体的一些片断相互交换位置(请记住,我们在讲的是最初来自制造这个精子的某个体的父母的染色体,也即由这一精子受精最终所生的儿童的祖父母的染色体)。这种染色体片断的交换过程称为交换()。这是对本书全部论证至关重要的一点。就是说,如果你用显微镜观察一下你自己的一个精子(如果是女性。即为卵子)的染色体,并试图去辨认哪些染色体本来是父亲的,哪些本来是母亲的,这样做将会是徒劳的(这同一般的体细胞形成鲜明对照,见第页)。精子中的任何一条染色体都是一种凑合物,即母亲基因同父亲基因的嵌合体。

以书页比作基因的比喻从这里开始不能再用了。在活页夹中,可以将完整的一页插进去、拿掉或交换,但不足一页的碎片却办不到。但基因复合体只是一长串核苷酸字母,并不明显地分为一些各自分离的书页。当然蛋白质链信息的头和蛋白质链信息的尾都有专门符号,即同蛋白质信息本身一样,都以同样四个字母的字母表表示。在这两个标点符号之间就最制造一个蛋白质的密码指令。如果愿意,我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用顺反子()这个词表示具有这样定义的单位。有些人将基因和顺反子当作可以相互通用的两个词来使用。但交换却不遵守顺反子之间的界限。不仅顺反子之间可以发生分裂,顺反子内也可发生分裂。就好象建筑师的蓝图是画在卷自动收报机的纸条上,而不是分开的一页一页的纸上一样。顺反子无固定的长度。只有看纸条上的符号,寻找信息头和信息尾的符号才能找到前一个顺反子到何处为止,下一个顺反子在何处开始。交换表现为这样的过程:取出相配的父方同母方的纸条,剪下并交换其相配的部分,不论它们上面画的是什么。

本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子,而是某种更细致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味,但对于基因又没有一个普遍接受的定义。即使有,定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得既明确而又不模棱两可,按我们喜欢的方式给一个词下一个适用于我们自己的目的的定义也未尝不可。我要用的定义来源于威廉斯。基因的定义是:染色体物质的任何一部分,它能够作为一个自然选择的单位连续若干代起作用。用前面一章中的话来说,基因就是进行高度精确复制的复制基因。精确复制的能力是通过拷贝形式取得长寿的另一种讲法,我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证明。

无论根据何种定义,基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分有多大,即多少长的自动收报机用的纸条?让我们设想纸条上相邻密码字母的任何一个序列;称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只有十个字母的序列;它也许是一个有八个顺反子的序列;可能它的头和尾都在顺反子的中段。它一定会同其他遗传单位相互重迭。它会包括更小的遗传单位,而且也会构成更大遗传单位的一部分。且不论其长短如何,为了便于进行现在的论证起见,我们就称之为遗传单位。它只不过是染色体的一段,同染色体的其余部分无任何实质性差别。

现在,下面这点是很重要的:遗传单位越短,它生存的时间——以世代计——可能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。假定按平均数计算,减数分裂每产生一个精子或卵子,整条染色体就有可能经历一次交换,而且这种交换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大的遗传单位,比如说是染色体的一半长,那么每次发生减数分裂时,这一遗传单位分裂的机会是。如果我们所设想的这一遗传单位只有染色体的那么长,我们可以认为,在任何一次减数分裂中,它分裂的机会只有。这就是说,这一遗传单位能够在该个体的后代中生存许多代。一个顺反子很可能比一条染色体的还要短得多。甚至一组相邻的几个顺反子在被交换所分解之前能够活上很多代。

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