凡是种群的大部分成员采用某种策略,而这种策略的好处为其他策略所比不上的,这种策略就是进化上的稳定策略或。这一概念既微妙又很重要。换句话讲,对于个体来说,最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成,而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就,因而能够持续存在的必将是这样一种策略:它一旦形成,任何举止异常的个体的策略都不可能与之中拟。在环境的一次大变动之后,种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段,甚至可能出现波动。但一种一旦确立,就会稳定下来:偏离的行为将要受到自然选择的惩罚。
为将这一观点用于解释进犯行为,我们来研究一下史密斯所假设的一个最简单的例子。假定有一个特定的物种叫鹰和鸽子(这两个名称系按人类的传统用法,但同这两种鸟的习性无关:其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟。)在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的种群中,所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴,孤注一掷的,除非身负重伤,否则绝不退却;而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓,从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗,鸽子迅即逃跑,因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗,它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇,那就谁也不会受伤;它们长时间地摆开对峙的架式,直到它们中的一只感到疲劳了,或者感到厌烦而决定不再对峙下去,从而作出让步为止。我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子。只有在与之进行搏斗时才弄清楚,而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗,因此无从借鉴。
现在,作为一种纯粹是随意规定的比赛规则,我们规定竞赛者“得分”标准如下:赢一场分,输一场分,重伤者分,使竞赛拖长浪费时间者一分。我们可以把这些分数视为能够直接转化为基因生存的通货。得分高而平均“盈利”也高的个体就会在基因库中遗留下许多基因。在广泛的范围内,实际的数值对分析并无多大意义,但却可以帮助我们去思考这一问题。
鹰在同鸽子搏斗时,鹰是否有击败鸽子的倾向,对此我们并不感兴趣,这点是重要的。我们已经知道这个问题的答案:鹰永远会取胜。我们想要知道的是,究竟是鹰还是鸽子是进化上的稳定策略型。如果其中一种是型而另一种不是,那么我们认为属型的那种才会进化。从理论上讲,存在两种型是可能的。不论种群大多数成员所采取的碰巧是什么样的策略——鹰策略也好,鸽子策略也好——对任何个体来说,如果最好的策略是随大流的话,那么,存在两种型是可能的。在这种情况下,种群一般总是保持在自己的两种稳定状态中它首先达到的那一种状态。然而我们将会看到,这两种策略,不论是鹰的策略还是鸽子的策略,事实上单凭其自身不可能在进化上保持稳定性,因此我们不应该指望它们任何一个会得以进化。为了说明这点,我们必须计算平均盈利。
假设有一个全部由鸽子组成的种群。不论它们在什么时候进行搏斗,谁也不会受伤。这种比赛都是一些时间拖得很长、按照仪式进行的竞赛,也许是相互虎视眈眈的对峙,只有当一个对手让步,这种竞赛才告结束。于是得胜者因获取有争议的资源而得分,但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚一分,因此净得分。而败方也因浪费时间而被罚分。每只鸽子平均可望输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是+分和分的平均数,即+分。所以,鸽子种群中每只鸽子看来成绩都不错。
但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围唯一的一只鹰,因此它的每一次搏斗都是同鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败记录,因此它每场搏斗净得+分,而这个数字也就是它的平均盈利。由于鸽子的盈利只有+分,因此鹰享有巨大的优势。结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了。再举一极端例子,如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下,那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了。当鹰同鹰相遇时,其中一个受重伤,得分,而得胜者则得+分。鹰种群中每只鹰在搏斗中可望胜负各半。因此,它在每场搏斗中平均可望得到的盈利是+分和分的对半,即分。现在让我们设想一下,一只生活在鹰种群中的子然一身的鸽子的情景吧。毫无疑问,它每次搏斗都要输掉。但另一方面它却绝不会受伤。因此,它在鹰种群中的平均盈利为,而鹰种群中的鹰平均盈利却是分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。
按照我这种叙述方式,好象种群中存在一种连续不断的摇摆状态。鹰的基因扶摇直上迅速占据优势;鹰在数量上占据多数的结果是,鸽子基因必然受益,继而数量增加,直到鹰的基因再次开始繁衍,如此等等。然而情况并不一定是这样摇摆动荡。鹰同鸽子之间有一个稳定的比率。你只要按照我们使用的任意规定的评分制度计算一下的话,其结果是鸽子同鹰的稳定比率为。在达到这一稳定比率时,鹰同鸽子的平均盈利完全相等。因此,自然选择不会偏袒甲而亏待乙,而是一视同仁。如果种群中鹰的数目开始上升,比率不再是,鸽子就会开始获到额外的优势,比率会再回复到稳定状态。如同我们将要看到的性别的稳定比率是:一样,在这一假定的例子中,鹰同鸽子的稳定比率是:。在上述的两种比率中,如果发生偏离稳定点的摇摆,这种摆动的幅度不一定很大。
这种情况乍听起来有点象群体选择,但实际上同群体选择毫无共同之处。这种情况听上去之所以象群体选择,是因为它使我们联想到处于一种稳定平衡状态的种群,每当这种平衡被打破,该种群往往能够逐渐恢复这种平衡。但较之群体选择是一种远为精细微妙的概念。它同某些群体比另外一些群体获得更大成功这种情况毫无关系。这只要应用我们假定的例子中的任意评分制度就能很好地加以说明。在由的鹰和的鸽子组成的稳定种群中,个体的平均盈利证明为分。不论该个体是鹰还是鸽子都是如此。分比鸽子种群中每只鸽子的平均盈利(分)少很多。只要大家都同意成为鸽子,每个个体都会受益。根据单纯的群体选择,任何群体,如其所有个体都一致同意成为鸽子,它所取得的成就比停留在比率上的竞争群体要大得多。(事实上,纯粹由鸽子组成的集团并不一定是最能获得成功的群体。由的鹰和的鸽子所组成的群体中,每场竞赛的平均盈利分。按这个比例组成的才是最有可能获得成功的集团。但就目前的论题而言,我们可以不必考虑这种情况。对每一个体来说,比较单纯的全部由鸽子组成集团,由于每一个体的平均盈利为分,它要比优越得多。)因此,群体选择理论认为向全部由鸽子组成的集团进化是发展的趋势,因为鹰占的群体取得成功的可能性要小些。但问题是,即使是那些从长远来讲能为其每一成员带来好处的集团,仍免不了会出现害群之马。清一色的鸽子群体中每一只鸽子的境遇都比群体中的鸽子好些,这是事实。然而遗憾的是,在鸽子集团中,一只鹰单枪匹马就可干出无与伦比的业迹,任何力量也不能阻止鹰的进化。因此这个集团因出现内部的背叛行为而难逃瓦解的厄运。ESS种群的稳定倒不是由于它特别有利于其中的个体,而仅仅是由于它无内部背叛行为之隐患。