现在再来讲一讲野生动物。拉克关于每窝孵卵数的论点可以推而广之,用于瓦恩-爱德华兹所举的其他例子:地盘行为,统治集团,等等。以他和几个同事对红松鸡所进行的研究为例。这种鸟食石南属植物,它们把石南丛生的荒原,分成一块块地盘,而这些地盘显然能为其主人提供超过其实际需要量的食物。在发情期的早期,它们就开始为争地盘而搏斗,但不久,失败者似乎就已认输,不再进行搏斗了。它们变成了流浪者,永远得不到一块地盘,在发情期结束时,它们大部分都要饿死。得到繁殖机会的只有拥有地盘的动物。如果一个拥有地盘的动物被射杀,它的位置很快就会为先前的一个流浪者所填补,新来的主人就进行繁殖。这一事实说明,不拥有地盘的动物生理上是有繁殖能力的。我们已经看到,瓦恩-爱德华兹对这种涉及地盘的极端行为的解释是,这些流浪者“承认”自己失败,不能得到繁殖的证明书或许可证;它们也就不想再繁殖。
表面上看,用自私基因的理论似乎很难解释这个例子。这些流浪者为什么不一而再,再而三地想法把地盘上的占有者撵走,直到它们筋疲力尽为止呢?看来它们这样做不会有任何损失。但且慢,也许它们的确会有所失。我们已经看到,如果地盘的占有者一旦死亡,流浪者就有取而代之的机会,从而也就有了繁殖的机会。如果流浪者用这样的方式承继一块地盘,比用搏斗的方式取得这块地盘的可能性还要大,那么,作为自私的个体,它宁愿等待,以期某一个体死亡,而不愿在无益的搏斗中浪费那怕是一点点精力。对瓦恩-爱德华兹来说,为了群体的福利,流浪者的任务就是充当替角,在舞台两侧等待,随时准备接替在群体繁殖舞台上死亡的地盘占有者的位置。现在我们可以看到,作为纯粹的自私个体来说,这种办法也许是它们的最佳策略。就象我们在第四章中所说的情况那样,我们可以把动物看作赌徒。对一个赌徒来说,有时最好的策略不是穷凶极恶主动出击,而是坐等良机。
同样,凡是动物显示出逆来顺受地“接受”不繁殖地位的许多其他例子,都可以用自私基因的理论加以解释而毫无困难。而总的解释形式却永远相同:个体的最好赌注是,暂时自我克制,期望更好的时机来临。侮豹不去惊动那些“妻妾”占有者们的美梦,并非出自群体的利益,而是在等待时机,期待着更加适宜的时刻。即使这个时刻永远也不会到来,而最终落得身无后代。在这场赌博中成为赢家的可能性本来还是有的,尽管事后我们知道,对这一海豹而言,这并非是一场成功的赌博。在数以百万计的旅鼠潮水般地逃离旅鼠泛滥的中心地带时,它们的目的不是为了减少那一地区旅鼠的密度!它们是在寻求一个不太拥挤的安身之处,每个自私的旅鼠都是如此。如果它们当中哪一只可能因找不到这样一个安身之处而死去,这是一个事后才可以看到的事实。它改变不了这样一种可能性:留下不走甚至要冒更大的风险。
大量文献充分证明,过分拥挤有时会降低出生率。有时这种现象被认为是瓦恩-爱德华兹理论的依据。情况完全不是这样。这种现象不仅符合瓦恩-爱德华兹的理论,而且和自私基因的理论也完全一致。例如,在一次实验中,把老鼠放在一个露天的围场里,同时放进许多食物,让它们自由地繁殖。鼠群的数量增长到某一水平,然后就稳定下来。这种稳定原来是由于老鼠大多而使雌鼠生育能力减退:它们的幼鼠少了。这类结果时常有所报道。人们常把造成这种现象的直接原因称为“压力”(stress),尽管起这样一个名称对解释这种现象并无助益。总之,不论其直接原因可能是什么,我们还是需要深究其根本的或进化上的原因。鼠群生活在过分拥挤的环境内,为什么自然选择有利于降低自己出生率的雌鼠?
瓦恩-爱德华兹的回答清楚明了。在群体中,凡其中的雌性个体能估量自己群体的个体数量并且调节其出生率,以避免食物供应的负担过重,那么,群体选择便有利于这样的群体。在上述那次实验的条件下,碰巧绝不会出现食物缺乏的情况,但我们不能认为老鼠能够认识到这种情况。它们的程序编制就是为了适应野外生活的,而在自然条件下,过分拥挤可能就是一种将要发生饥荒的可靠预兆。
自私基因的理论又是怎么讲法呢?几乎完全相同,但仍有一个非常重要的区别。你可能还记得,按照拉克的理论,动物往往从其自私的观点出发繁殖最适量的幼兽。假如它们生育得太少或太多,它们最后抚养的幼兽,会比它们应该生育的最适量来得少。“最适量”在这个物种的过分拥挤的年份中可能是个较小的数目,而在这种动物变得稀少的年份中可能是个较大的数目。我们都一致认为,动物的数量过剩可能预示着饥荒。显而易见,如果有可靠的迹象向雌性动物显示出,一场饥荒就要临头,那么,降低其出生率是符合它的自私利益的。凡是那些不以这种方式根据预兆相应行事的对手,即使它们实际生育的幼兽比较多,结果存活下来的还是比较少。因此,我们最终得出的结论几乎同瓦恩-爱德华兹的完全一致,但我们却是通过一种完全不同的,进化上的推理得出这一结论的。
自私基因的理论甚至对于“炫耀性展示” (epideicticdisplays)也能够解释清楚。你应还记得,瓦恩-爱德华兹曾作过这样的假设,一些动物故意成群地聚集在一起,以便为所有的个体进行“人口普查”提供方便,并从而相应地调节其出生率。没有任何证据证明任何这样的聚集事实上是炫耀性的,但我们可以假定找到了这类证据。这会不会使自私基因的理论处于窘境?丝毫也不会。
欧椋鸟大批群栖在一起。不妨这样假定,它们在冬季的数量过剩,来年春季繁殖能力就会降低;而且,欧椋鸟倾听相互的鸣叫声也是导致降低生殖能力的直接原因。这种情况可以用这样的实验加以证明。给一些欧椋鸟个体分别放送两种录音,一种再现了欧椋鸟的稠密的栖息地而鸣叫声又非常宏亮的情况,另一种再现了欧椋鸟不太稠密的栖息地而鸣叫声又比较小的情况。两相比较,前面一种欧椋鸟的下蛋量要少些。这说明,欧椋鸟的鸣叫声构成一种炫耀性展示。自私基因的理论对这种现象的解释,同它关于老鼠的例子的解释,几无差别。
而且,我们是以这样的假定为出发点的,即如果那些基因促使你生育你无法抚养的子女,这样的基因会自动受到惩罚,在基因库中的数量会越来越少。一个效率高的生蛋动物,作为自私的个体,它的任务是预见在即将来临的繁殖季节里每窝的最适量是多少。你可能还记得,我们在第四章中使用的预见这个词所具有的特殊含义。那么母鸟又是如何预见它每窝的最适量的呢?哪些变量会影响它的预见?许多物种作出的预见也可能是固定的,年复一年地从不变化。因此塘鹅平均每窝的最适量是一个蛋。在鱼儿特别多的年月,一个个体的真正最适量也许会暂时提高到两个蛋,这种可能性是存在的,如果塘鹅无法事先知道某一年是否将是一个丰收年的话,我们就不能指望雌塘鹅甘冒风险,生两只蛋而浪费它们的资源,因为这有可能损害到它们在一般年景中的正常的繁殖成果。
一般来说,可能还有其他物种——欧椋鸟或许就是其中之一——能在冬季预言,某种具体食物资源在来年春天是否会获得丰收。农村的庄稼人有许多古老的谚语,例如说冬青果的丰产可能就是来年春季气候好的吉兆。不管这些说法有没有正确的地方,从逻辑上说预兆是可能存在的,一个好的预言者从理论上讲可以据此年复一年地按照其自身的利益,调节其每窝的生蛋量。冬青果可能是可靠的预兆,也可能不是,但象在老鼠例子中的情况一样,动物个体的密度看来很可能是一个正确的预报信号。一般他说,雌欧椋鸟知道,它在来年春季终于要喂养自己的雏鸟时,将要和同一物种的对手竞争食物。如果它能够在冬季以某种方式估计出自己物种在当地的密度的话,那么它就具备了有力的手段,能够预言明年春天为雏鸟搜集食物的困难程度。假如它发现冬天的个体密度特别高的话,出于自私的观点,它很可能采取慎审的政策,生的蛋会相对减少:它对自己的每窝最适量的估计会随之降低。
如果动物个体真的会根据对个体密度的估计,而降低其每窝的生蛋量,那么,每一自私个体都会立即向对手装出个体密度很高的样子,不管事实是不是这样,这样做对每一自私的个体都是有好处的。如果欧惊鸟是根据冬天乌群栖息地声音的大小来判断个体密度的话,每只鸟会尽可能地大声鸣叫,以便听起来象是两只鸟而不是一只鸟在鸣叫,这样做对它们是有利的。一只动物同时装扮成几只动物的做法,克雷布斯(J.
R.Krebs)在另一个场合提到过,并把这种现象叫作“好动作”效果(BeauGesteEffect),这是一本小说的书名,书中讲到法国外籍军团的一支部队曾采用过类似的战术。在我们所举的例子中,这种方法是用来诱使周围的欧椋鸟降低它们每窝的生蛋量,降低到比实际的最适量还要少。如果你是一个欧椋鸟而且成功地做到这一点,那是符合你的自私的利益的,因为你使不合有你的基因的个体减少了。因此,我的结论是,瓦恩-爱德华兹有关炫耀性行为的看法实际上也许是一个很正确的看法:除了理由不对之外,他所讲的始终是正确的。从更广泛的意义上来说,拉克所作的那种类型的假设能够以自私基因的语言,对看上去似乎是支持群体选择理论的任何现象,都能作出充分有力的解释,如果此类现象出现的话。
我们根据本章得出的结论是,亲代个体实行计划生育,为的是使它们的出生率保持在最适度……。
对于家庭的大小从数量上进行的探讨就讲这些。现在我们开始讲家庭内部的利害冲突。做母亲的对其所有的子女都一视同仁是否总是有利?还是偏爱某个子女有利?家庭该不该作为一个单一的合作整体发挥作用,还是我们不得不面对甚至在家庭内部存在有自私和欺骗这一现实?一个家庭的所有成员是否都为创造相同的最适条件而共同努力,还是在什么是最适条件这个问题上“发生分歧”?这些就是我们要在下面一章试图回答的问题。关于配偶之间是否可能有利害冲突这个问题,我们放到第九章去讨论。