在实际生活中,这种聚拢倾向显然受到各种阻力的限制,不然的话,这些动物免不了要乱作一团,弄得精疲力尽。但这个模式还是很有意思的,因为它说明了即使是一些极其简单的假说也可以导致动物倾向于聚拢的结论。有人提出一些比较复杂的模式。这些模式虽然具有更大的实际意义,但汉密尔顿提出的比较简单的模式并没有因此而减色。后者有助于我们研究动物聚拢在一起的现象。
自私的兽群这个模式本身并不容许存在合作性的相互作用。这里没有任何利他行为,有的只是每个个体为了私利而利用其他每一个个体。但在实际生活中常有这样的情况:个体似乎积极地为保护群体里的伙伴免遭捕食者的袭击而作出努力。说到这里,我不禁想起鸟类的警叫声。这种警叫声使其他个体闻声逃命,确实起到了警告的作用。没有人认为发出警报的个体是“想要把捕食者的火力”引到自己身上。它仅仅让伙伴知道出现了捕食者——也就是向它们报警。但乍看起来,这种行为本身似乎是利他性的,因为它的效果是把捕食者的注意力引到了报警者身上。我们可以根据马勒(P.R.Marler)发现的一个事实作出间接的推论。鸟类的这种警叫声似乎具有某种理想的物理特性:捕食者往往难以发现叫声来自何方。如果让一位声学工程师设计一种捕食者难以追踪的声音,这种声音很可能和许多会唱歌的小鸟的天然警叫声相似。在自然界里,这种警叫声的形成肯定是自然选择的结果。我们知道这意味着什么。这意味着很多个体因为它们的警叫声未臻完善而送掉性命。因此,发出警叫声似乎总是有危险。自私基因的理论必须证明,发出警叫声具有一种令人信服的优点,足以抵消随之而来的危险。
事实上这并不是十分困难的。在过去,不断有人指出鸟类的警叫声其实与达尔文学说“格格不入”。结果是为解释这种现象而挖空心思,虚构各种理由已成为人们的一种游戏。于是我们今日面对如此多的言之成理的解释而莫衷一是。显而易见,如果鸟群中有些个体是近亲,促使个体发出警叫声的基因在基因库中准能兴旺起来,因为得救的一些个体拥有这个基因的可能性很大。即使发出警叫声的个体由于引来了捕食者而为这种利他行为付出高昂的代价,这样做还是值得的。
如果你认为这种近亲选择的概念不能令人信服,那么,供你挑选的其他理论有的是。一个对其伙伴报警的个体可以通过各种途径获得私利,特里弗斯为此提出五种颇有见识的想法。但下面我要谈的是我自己的两种想法,我认为它们更能使人心悦诚服。
我把第一个想法称之为凯维(Cave)理论。凯维原来是拉丁文,意思是“当心“。在今天,小学生看见老师走近时还用这个暗号来警告其他同学。这个理论适用于采取伪装策略的鸟类,这些鸟在面临危险时一动不动地蹲伏在矮树丛里。假设有一群这样的鸟在田野上觅食。这时一只老鹰在远处飞过。老鹰还没有瞥见鸟群,因此没有逞直飞过来。但它的锐利的目光可能随时发现鸟群,那时它将俯冲而下,发动攻击。如果鸟群中一只小鸟首先发现这只老鹰,而其余的鸟都还没有发现。这只眼快的小鸟本来可以马上蹲下来不动,躲在草丛中。但这样做对它并无好处,因为它的伙伴还在周围活动,既触目,又喧闹。它们当中任何一只都可能引起老鹰的注意,那时整个鸟群都要陷入危险的境地。从纯粹自私的动机出发,这只发现老鹰的小鸟应当立即对它的伙伴发出嘶嘶的警告声,让它们马上安静下来,以减少它们无意中把老鹰引到它自己附近的可能性。对这只小鸟而言,这是最好的策略。
我打算谈的另一个想法可称之为“绝对不要脱离队伍”的理论。这个理论适用于某些物种的鸟类,它们看见捕食者走近时马上飞走,也许飞到树上。让我们再设想一群在觅食的鸟群中有一只首先发觉这只捕食者。它该怎样行动呢?它可以只顾自己飞走,并不警告它的伙伴。如果是这样的话,它就要成为一只不合群的动物,不再是一个不那么惹人注目的鸟群中的一员。老鹰喜欢攻击离群的鸽子,这是很多人都知道的事实。就算老鹰没有这样的猎食习惯,我们根据推理可以提出很多理由,说明脱离队伍可能是一种自杀性的策略。就算它的伙伴最终还是跟它飞走,但第一个飞离地面的个体免不了暂时地扩大了它自己的危险区。不管汉密尔顿的有关理论是否正确,生活在鸟群的集体中总是有一些重要的有利条件,否则鸟类是不会过集体生活的。不论这些有利条件是什么,第一个飞出鸟群的小鸟至少要部分地丧失这些有利条件。如果这只遵守纪律的小鸟不擅离队伍,那它又该怎样办呢?或许它应该依靠集体力量所能提供的掩护,可以若无其事地继续进行活动。但这样风险毕竟太大。无遮无拦很容易遭受袭击。在树上到底安全得多。飞到树上确是上策,但务必使伙伴们采取一致的行动。只有这样它才不致成为一只脱离鸟群的孤单的小鸟,不致因此丧失集体为它提供的有利条件,同时又能够得到飞到树上躲起来的好处。我们在这里再次看到,发出警叫声所得到的是纯粹的自私利益。恰尔诺夫(E.L.Charnov)和克雷布斯提出过一个有点相似的理论,他们直截了当地使用“操纵”这个词来描绘这只发出叫声的小鸟对其他小鸟施加的影响。这种行为已经远远不是纯粹的、无私的利他行为了。
从表面上看,以上种种理论好象与这样的说法有矛盾:发出警叫声的个体把自己置于危险的境地。事实上其中并无矛盾的地方。如果它不报警反而会使它自己面临更大的危险。有些个体因发出警叫声而牺牲了,尤其是容易暴露声源的那些个体。其他一些个体则因为没有报警而死去。乌类在面临危险时为什么会发出警叫声?人们提出很多解释,凯维理论(Cavetheory)和“绝对不要脱离队伍”的理论不过是其中的两个而已。
跳跃的汤姆森瞪羚又应如何解释呢?我在第一章里曾提到这种现象。瞪羚这种显然是利他性的自杀行为使阿德雷感动得断言,只有用群体选择论才能解释这种现象。这个课题向自私基因的理论提出了更严峻的挑战。鸟类的告警声是有效的,但它们发出信号时总是小心翼翼,尽力避免暴露自己的意图。瞪羚的跳跃就不是这样。它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度。看来瞪羚是诚心吸引捕食者的注意的,有时简直象在戏弄这只捕食者。这种现象导致一个既是饶有兴趣的又是十分大胆的理论。斯迈思(N.Smythe)最初提出这个理论的轮廓,但最后予以逻辑发展的无疑是扎哈维。