就网状结构而言,传统观点与马古恩(Magoun)、莫鲁齐(Moruzzi)及其同事在20世40年代末和50年代初从一系列卓越实验中得出的观点是一样的。而这些实验又是布雷默(Bremer)和贾斯珀(Jasper)在前十年开创的开拓性传统的结果。12
几乎所有这些实验都是在动物身上进行的,其中大多数动物是处于某种麻醉程度的猫。典型的实验设计要求:(1)产生损伤(例如,在称为下位离断脑[encéphale isolé]的准备中,通过对延髓的水平切断将脊髓与脑干分离;上位离断脑[cerveau isolé]横切面位于脑桥和中脑的交界处);(2)电刺激一个特定部位(例如神经或核);(3)根据脑电图波形的变化来测量脑处理的结果。
这些动物的实际行为并不是实验的重点。这些实验的结果是,网状结构被理解为构成了一个激活系统,后来它被称为上行网状激活系统。该系统的任务是保持大脑皮质处于清醒和警觉状态。无论是过去还是现在,这种清醒和警觉状态通常都被看作是意识的同义语。网状结构对位于其上方的神经系统的几乎所有部分都产生了强大的影响,尤其是大脑皮质。这种影响覆盖了整个大脑半球,用来描述这种影响的比喻常常借助“唤起”或“激励”这样的词。网状激活系统会唤醒大脑皮质,将其置于一种允许感知、思考和做出深思熟虑的行动的运作模式中,简言之,使其有意识。对网状结构的损害会使大脑皮质陷入睡眠状态,关闭感知和思维的灯,从而妨碍有计划行动的执行。总体来说,这些比喻是相当合理的,尽管我认为它们并不能说明全部情况。
少数当代科学家致力于研究网状结构并将其延伸到丘脑,包括研究意识和注意的神经基础的研究者,如莫西亚·斯泰里亚德(Mircea Steriade)和鲁道夫·里纳斯(Rodolf Llinas),以及研究睡眠的研究者,如艾伦·霍布森(Allan Hobson)。13他们的研究支持了马古恩和莫鲁齐实验的主要结论,可以肯定地说,网状结构通常与睡眠和觉醒有关。此外,很明显,网状结构内的一些核团专门参与睡眠-觉醒周期的产生。例如,桥脚区胆碱能神经元,以及与去甲肾上腺素和血清素分布有关的核(蓝斑核和中缝核)就是这种情况。14关于这些不同的核团如何参与睡眠状态的诱导和终止,以及它们在有梦发生的特定睡眠(REM睡眠或异相睡眠)中的激活或沉默,存在一些有趣的细节。例如,去甲肾上腺素和血清素神经元是沉默的,但是一些乙酰胆碱神经元是非常活跃的,它们的活动与脑桥-膝状体-枕叶波(ponto-geniculo-occipitalwaces,PGO波)的出现有关。这种波在有梦的睡眠中出现,类似于在清醒状态下的脑电图波形。15
最近的调查也证实了这些早期观测的一个重要方面。深度睡眠中的有机体产生慢波和高波幅的脑电图,这被称为同步脑电图;而处于清醒和专注状态或异相睡眠状态的有机体产生快波和低波幅的脑电图,这被称为去同步脑电图。但是当代的研究者对这个古老的发现做出了一个重要的限定:所谓的去同步脑电图之中实际上隐藏了与大脑皮质小且局部的区域相关的同步区域,这些区域的活动似乎高度协调。换言之,正如斯泰里亚德和沃尔夫·辛格(Wolf Singer)各自提出的那样,“去同步化脑电图”这个术语不恰当,因为在这种状态下,有可能找到电生理活动高度同步的脑区。16
到目前为止,当代研究者证实的最重要的发现是,电刺激网状结构导致了所谓的去同步脑电图。换言之,来自网状结构的某些激发模式会导致清醒状态或睡眠状态。这个区域和产生意识所必需的状态(觉醒和注意)之间的密切联系是一个不可否认的事实,但无论是解剖上的区域,还是觉醒和注意的状态,都不足以全面解释意识。
也有研究表明,丘脑的某些核团,即板内核团,恰好是网状结构信号的接收者,是大脑皮质产生清醒状态或睡眠状态的通路中不可或缺的一部分。事实上,对这些核团中MRF的刺激产生的效果与刺激大脑皮质产生的效果相同。17
鲁道夫·里纳斯利用这些发现提出,无论是在清醒状态还是在有梦的睡眠状态下,意识都是在一个包括大脑皮质、丘脑和网状结构的闭环装置中产生的。这个装置依赖于在网状结构和丘脑中存在的自发放电的神经元。这些神经元的活动受到感觉神经元的调节,感觉神经元把外部世界的信号传入脑,但是这些神经元在一开始并不需要外界的信号来触发。
这一行动背后的机制很有趣。向丘脑和大脑皮质输送乙酰胆碱改变了靶向神经元中离子通道的活动。18
简言之,当代网状结构研究的引领者已经得出结论,在意识状态下,网状结构会产生一系列传送至丘脑和大脑皮质的连续信号,从而建立起大脑皮质连贯性的某些几何关系。与此同时,对睡眠机制的研究也表明,网状结构参与了睡眠-觉醒周期的控制。既然睡眠是无意识的一种自然状态,那么我们可以合理地认为,意识和睡眠都产生于、植根于同一区域的生理过程。
这是一组完全一致的发现,围绕这些发现编织的整体解释既连贯又有价值。这一解释对神经科学来说是一个重要进步,我相信如果我们不引用它,我们将无法解释意识的神经生物学。但我不认为这是将脑区与意识现象联系起来的最全面的解释,也不认为意识的神经生物学研究可以完全满足于这些发现。
意识比清醒和专注更高级,它需要知晓活动中有一种内在的自我感。因此,意识是如何产生的问题不能完全通过假设一种唤醒和激活大脑皮质的机制来回答,即使有人指出,人一旦醒来,其大脑皮质会在局部和整体上表现出连贯的电生理活动的特定模式。毫无疑问,这些模式对于意识状态是不可或缺的。我认为它们为清醒和注意状态提供了神经关联物,在这个过程中,表象可以被形成和操纵,运动反应可以被组织起来。然而,仅仅描述这些电生理模式并不能解决自我和知晓活动的问题,而我认为自我和知晓活动是意识的核心。在我看来,这些模式与意识过程的最后阶段联系得最紧密,在这个过程中,客体映射得到增强,客体被凸显出来。可以想象,这些电生理模式也可能与自我和知晓活动有关。实际是否如此,需要先针对电生理模式的哪一部分同自我和知晓活动有关这一问题建立假设,再进行验证。另外,也有可能去同步化脑电图模式,即经过仔细观察可以发现其中存在一些局部同步化脑电图与周期性非局部同步化脑电图的模式,与自我和知晓活动没有直接关系,而与有待知晓的客体有关。
我对传统观点的保留意见使我想到我在本节一开始就指出的事实:我们面临着关于网状结构的第二类研究。在传统的研究中,网状核参与控制觉醒和注意。在第二类研究中,研究的目标未必是传统研究所针对的那些网状核,而可能是位于其附近并与其紧密接触的网状核。这些网状核是脑调节内稳态的先天机制的一部分,因此,它们必须时刻接受表征着有机体状态的信号。