我的祖父母和外祖父母给我留下的大部分记忆都是他们在给我和我弟弟准备食物。我的外祖母给我留下的印象最深，她经常喂我们吃早饭。周末的第一顿饭称得上盛宴：开胃菜是半个葡萄柚，然后是热麦片，接下来是硬面包配奶油奶酪和烟熏三文鱼。虽然祖母的厨艺不怎么样，但是她总会带着她自制的标志性的无糖燕麦曲奇。而我的祖父和外祖父也绝不会袖手旁观。
我的外祖父会在周日的清晨开着车在布鲁克林兜风，先在一家熟食店停下，买最好的烟熏三文鱼，然后再去另一家买白鱼，最后再去另外一家买无敌美味的硬面包。我的祖父则总是会带来一块巨大的腊肠和一罐荷兰可可粉。
以我的后见之明分析，我的祖父母和外祖父母是按照他们自己的布鲁克林传统做着数百万年来人类的祖父母和外祖父母一直在做的事情——养育孙辈，而人类是唯一会这样做的物种。这种独特的行为与人类无与伦比的寿命有着密切的联系，因为人类个体在停止繁衍后代之后仍能活很多年。而在动物世界里，像人类这样在繁衍期之后还能有如此长的寿命实属罕见。大猩猩极少活过50岁，雌性大猩猩在绝经之后，雄性大猩猩在停止繁衍后代之后便会死去。10从进化的视角看，生物体在失去生育和养育后代的能力之后马上死去，是很有意义的。到了生命的这个阶段，生物体就进入到生物学家彼得·梅达瓦（Peter Medawar）所说的“自然选择的阴影”（shadow of natural selection）之中。11从理论上讲，一旦某一个体进入到这个可怕的阴影之中，便已成为生物和进化意义上的淘汰者，因为自然选择不会去对抗衰老的自然过程。
幸好，高龄人类并非生物意义上的无用之人。人类非凡的繁衍策略将自己从残酷的“自然选择的阴影”之中拯救出来，至少在一定程度上做到了。为了理解这一点，我们可以看一看雌性类人猿的繁衍策略，它们每次只能养育一个对成年类人猿有依赖性的后代，而且得不到来自种群其他成员太多的帮助。举例来说，大猩猩妈妈最快也需要间隔5～6年才能生育下一个孩子，因为它需要依靠采集活动来保证自己与饥饿的孩子每日所需的能量。直到它的孩子断奶而且达到可以自己采集食物的年龄，雌性大猩猩才有可能积累起足够的能量进行下一次生育。人类狩猎采集者则大不相同，她们通常在孩子三岁之后就会给他们断奶，在孩子们能够自己喂养照顾自己、躲避各种危险之前很久，母亲们就已经可以再次怀孕了。例如，一位普通狩猎采集者母亲的子女中，可能有一个6个月的婴儿、一个4岁的儿童和一个8岁的少年。她每天能够采集的食物的热量只有2 000大卡，还不够她自己每天的基本需求，更不要说养育那些尚且年幼还不能自己采集食物的孩子了。12她需要帮助。
向她伸出援手的是她那些中年和老年的亲属。人类学家发现，在澳大利亚乃至南美的采集部落中，祖父母、外祖父母、叔叔舅舅、姑姑姨妈等人一生都会保持劳作的状态，他们每天采集和打猎获得的热量会多于自己的需求，多出的这部分就是为年幼的下一代准备的。13这些多出来的食物为子女、孙子孙女、外孙子外孙女、侄子侄女、外甥外甥女提供了足够的热量，也减轻了妈妈们的工作量。老年狩猎采集者还会通过传输知识、智慧和技巧帮助年轻一代，从孩子出生算起，这种教育会持续二三十年。与人们普遍认为的狩猎采集者寿命不长的情况正好相反，狩猎采集者只要能度过危险的婴儿期，就有很大的可能性活到68～78岁。14这与美国人76～81岁的平均预期寿命相差无几。
在停止繁衍后代之后，狩猎采集者还能够将良好的身体状态保持数十年之久，这一事实对于我们理解人类衰老的本质有着非常重要的作用。最为特别的是，人类独特的代际合作系统，尤其是在食物分享方面的合作推迟了残酷的“自然选择的阴影”的到来。中年和老年的狩猎采集者并没有成为无用之人，他们通过为儿孙辈提供生活资料、照看孩子、处理食物、传承技能等方式帮助年轻的后代，从而巩固了自己在繁衍方面的成功。这才是狩猎采集生活方式的精髓所在，这种新型的合作策略在石器时代刚一出现，自然选择便得到了一个选择的机会，而选项是长寿。按照这一理论，辛苦劳作和乐于帮助后辈的祖父母，由于更多地为他人着想，因而得到了长寿基因作为回报，这也使得他的家族拥有了更多的子子孙孙，得以将这种基因遗传下去。15长久以来，人类显然是在自然选择的作用下越活越长，并最终成为慷慨而又能提供帮助的祖父母。16这个理论的一个版本叫作“祖母假说”（grandmother hypothesis），意在说明祖母在这个过程中所起的格外重要的作用。17
为了阐释锻炼与衰老之间的联系，我为“祖母假说”又做了一个推论，我称之为“忙碌的祖父母假说”（active grandparent hypothesis）。按照这个推论，人类的长寿不仅是被选择出来的，更是通过人类自己的努力才成为可能，这些努力包括：人在进入老年之后还需要从事中等强度的工作，尽可能地帮助儿孙辈和其他年轻的亲属生存下来，并让他们健康成长。也就是说，一方面，那些能够帮助人类活过50岁的基因得到了选择（虽然尚未得到证实），另一方面，能够在我们进行运动时对身体进行修复和维护的基因也得到了选择。因此，很多能够延缓衰老、延长寿命的身体机制都是由身体活动启动的，尤其是当我们开始变老的时候。人类的健康和长寿，既是身体活动的结果，也是身体活动的原因。
还可以用另外一种方式描述“忙碌的祖父母假说”，人类进化成为长寿的物种，不是为了年老退休之后前往佛罗里达度假，坐在泳池边，或是坐着高尔夫球车在球场穿梭。要知道，在石器时代，老人也要进行大量的行走、挖掘、搬运等各种形式的身体活动。这些活动会对人形成压力，从而激发人体自我修复和自我保养的机制以应对压力，自然选择因此更青睐那些经历了上述过程的老年个体。由于那时的中年和老年人类从来没有机会退休，也从未体验过彻底的放松，因此自然选择也就从未开启过与这种没有压力、没有身体活动的状态相对应的机制。
让我们再一次前往哈扎人的领地，去看看石器时代的老人都会进行哪些身体活动，活动量有多大。哈扎祖母的一天通常是从黎明开始的，她会给火堆加柴，帮着给孩子们喂饭并照看他们。几小时之后，她和营地里的其他女性向丛林走去。女人们会带着两岁以下的婴儿，用束带将他们绑在背上，身边跟着六七岁以上的儿童，有时候会有一个带着武器的男人或者几个十多岁的男孩提供保护。要想找到一个能挖出食物的好地方通常需要走一小时的路。哈扎人是根据地上的藤来判断地下是否有根或者块茎的，根和块茎是哈扎人最基本的食物。一旦发现这种藤，她们便停下来开始挖掘。最主要的工具就是一根棍子，其实就是一片很薄的硬木，手杖大小，棍子的一端被削尖，在火中烧过，因此很坚硬。挖掘是一项非常辛苦的工作，因为很多块茎都深藏于地下数十厘米的地方，有时候甚至需要撬动块茎上面的石头，但是女人们边干活边聊着天直到中午时分。这时，每个人都会休息一下，吃点东西。与哈扎人吃其他大多数食物的方法一样，他们也会将块茎扔进火堆，烤几分钟之后再取出来，然后便找个地方开始吃饭。午饭之后，哈扎的女人们会做更多的挖掘工作，最终大家收工，把那些没被吃掉的块茎背回家。
所有哈扎女人都会参与挖掘，而且祖母们的工作量要比妈妈们大，部分原因是她们不必像妈妈那样给婴儿们喂奶，也不需要花时间照看孩子。根据克里斯滕·霍克斯（Kristen Hawkes）及其同事的观察测算，哈扎妈妈通常每天花在采集上的时间大约为4小时，而哈扎祖母每天花在采集上的时间平均为5～6小时。18在某些日子里，祖母们挖掘的时间少一些，但她们会花更多的时间去采集浆果，总体而言她们的工作时间比妈妈们要长。祖母们每天大约要花7小时用于采集和准备食物，而祖父们也仍然会继续参与打猎、采集蜂蜜、采摘猴面包树的果实，大多数日子里，他们每天走过的路程与年轻人们一样多。人类学家弗兰克·马洛（Frank Marlowe）曾记录：“由于老年男性直到岁数很大时仍然坚持参与采集蜂蜜，所以他们非常容易从高高的猴面包树上摔下来死掉。”19
现在还有多少美国老人能够做到每天挖掘数小时呢？更不用说爬树以及跑着捕猎动物了。我们可以对比一下美国人和哈扎人的行走方式。一项针对数千人的研究发现，在21世纪，18～40岁的普通美国女性每天走5 756步（大约3～5千米），但是这个数字会随着年龄的增加而快速下降，到了70岁之后，她们每天的行走步数只有这个数字的一半。美国女性在70多岁时的活动量只有40多岁时的一半，而哈扎女性每天的步数是美国成年女性的两倍，而且随着年龄的增长，哈扎女性每天的活动量只有极轻微的下降。20心率监控装置显示，哈扎的老年女性实际上每天进行的中高强度活动，比需要照顾孩子的年轻女性还要多。21你可以设想一下，这就相当于美国的老年女性每天需要步行8千米去商店为她们的子女和孙子孙女采购，还不只是从货架上直接把必需品拿下来，而是在坚硬、多石的土壤中挖掘数小时，才能得到相当于成箱的麦片、冻豆子和水果卷之类的食品。
不难想见，辛苦的劳动使这些年长的狩猎采集者保持了良好的身体状态。衡量不同年龄人群身体状态的最可靠指标之一，就是步行速度，这一指标甚至与预期寿命存在强烈的相关性。2250岁以下普通美国女性大约每秒钟走0.92米（每千米大约需要18分钟），但是到了60岁之后，这一数据会大幅下降至每秒钟0.61米（每千米大约需要27分钟）。23由于哈扎女性一直保持着积极的生活方式，而且没有退休的概念，所以随着年龄的增长，她们的步行速度并没有表现出明显的下降，直到70岁仍然保持着每秒钟1.1米（相当于15分钟走完1千米）的较快速度。24我曾经与年长的哈扎祖母们一起走路，需要竭尽全力才能跟上她们。我能证明，即使在天气极其炎热的时候，她们仍然能保持稳定的行走速度。当然，年长的哈扎男性走路同样很快。
虽然年长的狩猎采集者在变老之后仍然保持着活跃的状态，但不管怎么说，他们还是在变老。为了将衰老对力量和体能状况的影响进行量化，研究人员从非洲到南美对当地的狩猎采集者进行了测量，测量内容包括握力、最多能做多少个俯卧撑和引体向上以及50米冲刺用时。这些小型奥运会项目的测试结果显示，男性的运动能力峰值出现在20岁之后的几年里，而到了65岁左右，他们的力量和速度会下降20%～30%。女性没有男性那么强壮和快速，但是能力随年龄下降的幅度也没有男性那么大。亚契人是生活在亚马孙地区的采集部落，该部落女性的有氧能力（最大摄氧量）在整个成年阶段都保持在惊人的高位，而且老年个体的有氧能力也没有明显的下降。亚契男性的最大摄氧量会随年龄增加而下降，但即使是亚契部落中65岁的祖父们，也拥有比45岁的美国男性更高的最大摄氧量。25总而言之，狩猎采集者的力量和体能状况都比普通的后工业社会的西方人高几个档次，而且狩猎采集者的这些能力衰减得极为缓慢，他们直到高龄仍然相当有活力。采集者们并不需要面对肌肉流失的问题。
“忙碌的祖父母假说”提出了一个经典的鸡生蛋还是蛋生鸡的问题。长寿现象的出现，到底是因为人类需要祖父母们长寿，以便体力充沛地劳作并照顾孙辈，还是因为祖父母们辛苦劳作并照顾孙辈，才获得了长寿？人类的长寿到底是身体活动的结果，还是因为长寿已经成为人类的一种适应，以确保人类个体可以长时间保持良好的身体状态？除此之外，当我们的狩猎采集者祖先无法继续狩猎和采集时，当不可避免的“自然选择的阴影”终于到来的时候，他们是如何应对的？今天，很多国家都有养老院、养老金和政府资助的健康机构为老年人提供保障。虽然年长的狩猎采集者能够获得高度尊重，但是那些无法长距离步行、无法从事挖掘工作、无法采集蜂蜜、无法搬运生活物品的长者在食物短缺的时候就会成为部落的负担。由此可见，如果在自然选择的作用下，我们在停止繁衍后代之后仍然可以活很多年，那么当我们进入慢性的失能状态后，自然选择也许就不会让我们继续活下去。从达尔文主义的视角看，最佳解决方案是长寿且能干，一旦失能便立即死去。但是另外一个更好的策略是，从一开始就避免出现年龄增长、能力下降的现象。26
