如果条件允许，你现在可以暂时把这本书放下，先走几步，然后跑起来。虽然两种姿态是同一套生理结构在起作用，但是跑步显然有着不同的、更复杂的力学机制。我们走路的时候，在整个过程中至少有一条腿着地，起到的作用就像一个倒置的钟摆，你每走一步，你的身体就经历一次先升高再下落的过程。但是在你改走为跑的瞬间，你双腿的作用变成了带有弹簧的高跷杆（见图9-1）。走路时你的每一步都是以提升身体重心开始的，但是在跑步开始时，你的重心会随着臀部、膝盖和脚踝的弯曲而下降，关节的弯曲对肌腱（尤其是跟腱）产生了压缩作用，使肌腱像弹簧一样储存了弹性能。之后，在跑步动作的后半部分，这些被压缩的肌腱和肌肉伸展开来，弯曲的关节伸直，将你的身体向上推向空中。这个过程中，你本能地前倾，肘部弯曲，离开地面的那个膝盖尽量向上弯曲，手臂向腿的相反方向摆动。总之，跑，就是双腿轮换着跳。
图9-1 速度和跑步机制
注：上图，人类跑步的弹簧特性。在每一步的前半段，身体的重心会下降，在腿部的肌腱和肌肉中积累弹性能。在每一步的后半段，这些结构反弹，将身体推向空中。下图，人类的耐力区间和冲刺跑区间与猎犬、矮种马和大型马的小跑区间和飞奔区间对比。请注意，人类能够以超出几种动物小跑的速度进行长距离的耐力跑。
资料来源：改编自Bramble, D. M., and Lieberman, D. E. (2004), Endurance running and the evolution of Homo, Nature 432: 345-52。
如果你在跑步的时候旁边恰好有一匹马也在碎步小跑，你就能看到其实它也是在跳着跑，它同样把自己的双腿当作弹簧，只不过它的腿的长度和大小都是人类的两倍。实际上，两足动物的跑与四足动物的跑姿是一样的。就像你在跑步时一侧的手臂与另一侧的腿动作一致——你的左臂与右腿同时向前，小跑的马在跳的时候一侧的前腿与另一侧的后腿动作一致。但是，马可以做一个我们两足动物无法完成的动作：飞奔。当四足动物飞奔起来的时候，它们的两条前腿和两条后腿轮番着地，它们不仅仅将双腿作为弹簧，它们的脊椎也是弹簧。5
有了这些对于跑步的基本认识，现在让我们来探讨一下普通人是如何跑赢马的，以及其中的原因。我们先来看图9-1，白色的数据条是人类跑马拉松时的速度区间与猎犬、矮种马、大型纯种马小跑时速度区间的对比。6我做这种对比是因为像马这样的四足动物只有在小跑的状态下才有可能跑很长的距离。所以，虽然马、狗、斑马和羚羊在飞奔的状态下比人类的冲刺速度（灰色数据条）还要快，但是它们的这种飞奔状态只能持续几千米，然后就必须慢下来，要么走，要么小跑，尤其是在炎热的时候。7如果有一场人与动物的马拉松比赛，那么即使那些人到中年的教授，也肯定能跑赢那些只被允许小跑的猎犬、矮种马，甚至大型纯种马。
除了能够以相对较快的速度进行长距离奔跑，人类还能够毫无理由地进行长距离奔跑，这是一个与其他动物不同的习惯。你是否见过某个野生动物毫无明显理由就独自跑上几千米？除了像狼、狗、鬣狗这样的群居性食肉动物会跑上十几千米围捕猎物，极少有动物会连续奔跑超过100米，除非是被追赶。8大草原上的羚羊等猎物在受到狮子和非洲猎豹捕杀时才会全力奔跑，但是这种疯狂的变向跑通常只能持续几分钟。狗和马等动物确实可以跑很久，但需要我们用鞭子和马刺迫使它们这样做。在20世纪30年代进行的一项曾经引发大众心理不适的实验中，狗被逼迫着在跑步机上小跑了近100千米，而受过特殊耐力训练的马在背负着骑手的情况下可以小跑160千米以上。9相比之下，人类才是真的了不起。数百万像我妈妈那样的普通人每周数日自觉地穿上跑鞋出门跑步，每次跑上8千米，至少有50万美国人每年会跑一场马拉松，他们为此月复一月地进行训练，每周至少要跑50千米。10
至于人类在跑步上的能耗，我的那位质疑卡里尔的教授错误地将人类与低效的企鹅相提并论。其实，如果你掌握的人类数据足够丰富，并且根据体重差异对数据进行修正，就会发现，按照每单位体重进行对比，人类的奔跑效率与马、羚羊等擅长奔跑的动物相当。11
那么，到底是哪些因素造成了从平足的类人猿进化而来的普通人如此擅长耐力奔跑呢？
最明显的是我们富有弹性的长腿。尽管人类的脚部略显笨拙，但是与体形相仿的动物比起来，我们的腿更长，如果我们旁边站着黑猩猩、绵羊或者猎犬这些体重与我们接近或者略轻的动物，差异一目了然，它们的腿都很短。12同样重要的是，人类的腿部还有长长的富有弹性的肌腱，比如跟腱。即使是我们看似笨拙的脚部，也在脚弓的下部有着功能类似弹簧的组织。虽然肌腱对于步行并非必需，但是它们在跑步时起着弹簧的作用。当我们的腿和脚在跑动过程中落地时，臀部、膝盖和脚踝会发生弯曲，脚弓被压平，而这些肌腱被压缩。当这些肌腱重新伸展时，它们所储存的能量也释放出来将身体弹向空中。从袋鼠到鹿，所有适应奔跑的动物都拥有长的、有弹性的肌腱，但是我们的远亲非洲类人猿的肌腱则比较短。这说明，人类的长肌腱比如跟腱是独立进化而来的，目的就是帮助我们奔跑。数据表明，在跑者落地时，跟腱和脚弓的弹性功能加在一起，为人体提供了大约一半的机械能。13
下一次当你跑得上气不接下气，感觉自己像一只树懒，就回想一下图9-2。速度，其实就是你迈步的快慢（步频）乘以你每一步的长度（步幅），图9-2中的两张图分别展现了优秀的人类跑者、猎犬和马的速度与步幅和步频的关系，其中猎犬的体重与人类跑者的体重相当，而马的体重是人类跑者和猎犬体重的7倍多。当我和布兰布尔第一次将这些数据绘制成图时，我们两个都震惊了。对于耐力区间中任何一点的速度，优秀人类跑者与大型马相比，虽然人类步频低，但步幅居然与后者大致相等。猎犬与马相比，前者步幅小，步频高。换句话说，在耐力跑的速度区间里，人类与马的跳跃距离相当。但是如果马提速了，人就完全不是对手了，因为人无法进一步提高步幅，要想提速只能靠提高步频，但是这种选择代价高昂，而且效率也并不高。所以，几秒钟之内，马就会将人远远甩开。但是，马终究会放慢速度，大多数情况是因为体温升高。
图9-2 人、马和猎犬的速度、步幅、步频对比
注：上图，优秀的人类跑者、猎犬和马之间的速度与步幅对比。下图，优秀的人类跑者、猎犬和马之间的速度与步频对比。其中E代表耐力区间，S代表冲刺区间，T代表小跑，G代表飞奔。请注意，虽然人的体重不到马的体重的1/7，但是在耐力跑的速度区间里，人类与马的跳跃距离相当。
资料来源：改编自Bramble, D. M., and Lieberman, D. E. (2004), Endurance running and the evolution of Homo, Nature 432: 345–52。
除了高性能的双腿，能够确保人类进行长距离奔跑的最不可或缺、最独一无二的因素，就是我们能够充分通过大量出汗降低体温。奔跑会使身体产生大量热量，在寒冷的日子里带给我们温暖的舒适感，但在高温高湿条件下会带来伤害。如果我们不能及时处理这些热量，就必须停下来，否则会有中暑的危险，因为体温超过41℃之后脑细胞和其他细胞都会受损。像所有哺乳动物一样，我们通过神奇的蒸发方式降温：身体散发的热量将汗水变成水蒸气，这个过程中消耗的能量会降低皮肤表面的温度。大多数动物是通过大口喘气的方式完成这个自然的降温过程的，它们通过急促地大口喘息将喉咙和舌头上的唾液蒸发，从而实现降温。随着汗水的蒸发，皮肤温度下降，皮肤下方的静脉血也随之降温。这些“冰镇”的血液将降低全身的温度。但是，通过大口喘息降温有两个限制。第一，无论口水多么丰富，舌头、嘴和鼻子的表面积实在太小，降温效果有限。第二，更麻烦的是，当狗和其他四足动物处于飞奔状态时，便失去了大口喘息的能力，因为这种跑姿会产生跷跷板的效应，每跨一步都是对内脏的一次重击，像是将一颗子弹射向横膈膜。14当一个四足动物从小跑变成飞奔，它们必须停止大口喘息，只能同频进行呼吸与跨步。你可以带着狗跑一次测试一下，但务必注意不要让它在高温中飞奔太久，否则它也会中暑。
在进化史的某个时刻，人类进化出了一套高效的降温系统，将人类所拥有的可分泌水的特殊腺体发挥到极致，而大多数动物只有爪子上有这种腺体。猴子和类人猿在爪子之外的其他部位拥有少量名为分泌腺的腺体，而我们人类全身的皮肤上分布着大约500～1 000万个汗腺，尤其是在头部、四肢和躯干部位。15高效地出汗将我们的整个身体变成了一个巨大、潮湿的“舌头”。我们不像动物那样多毛，所以空气可以不受阻碍地在我们的皮肤表面流动，从而快速散热。骆驼等动物也会出汗——以泡沫的形式，但是效率极低，而且只能通过油腺分泌，人类在腋窝和腹股沟处也有这种腺体。总之，人类是动物世界中的出汗冠军。在高温下奔跑时，人类每小时的出汗量可以达到1升甚至更多，足以保证我们在32℃的高温中跑马拉松时还能保持凉爽。没有任何其他动物能做到这一点。16
人类还有更多的适应。休息时，心脏每分钟泵出的血液为4～6升，但跑步时的这一数据是休息时的5倍以上，以确保为高强度工作的肌肉供应血液，并且为全身降温。一名普通跑者每分钟心脏泵出血液20～24升，精英跑者则可达到每分钟35升，十分惊人。我与同事罗布·谢弗（Rob Shave）和阿伦·巴吉什曾经指出了耐力型动物与非耐力型动物在心脏结构方面的区别，人类和马等耐力适应型动物都进化出了巨大且富有弹性的心室结构，与类人猿小、厚、硬的心脏形成鲜明对比，因此人类心脏每一次起搏都可以高效地将大量血液泵出。17我们还能够在锻炼中对大脑进行精细化供血，以确保这个最重要的人体器官保持凉爽。18在普通人的腿部肌肉成分中，通常抗疲劳的慢肌纤维占50%～70%，远高于黑猩猩11%～32%的这一占比。19速度训练可以增加快肌纤维的尺寸，但是在任何一个人类种群中，普通人的肌肉成分还是以慢肌纤维为主，因此人类的耐力水平远超类人猿。20
我在上面提到的有助于人类跑步的几乎所有特征，在生物学家那里都被称为趋同进化，这意味着人类和善跑动物的这些特征都是独立进化出来的。但由于我们是由爬树的类人猿进化而来的不够稳定的直立行走动物，因此我们奔跑时就非常容易摔倒。奔跑中的人哪怕是被轻轻推一下或者不小心踩到香蕉皮，都比四足动物更容易失去平衡。脚踝扭伤或者手腕骨折如果发生在石器时代，就相当于被判了死刑，因此人类进化出一套保持稳定的独特而重要的特征就显得非常有意义。我个人最喜欢的其中一项适应，是扩展了的臀大肌——人体最大、看上去最突出的肌肉。你可以在走路时将双手放到臀部，那里的肌肉像是在休眠，大多数时候没起什么作用，但是如果你开始跑起来，臀部肌肉就会随之强有力地收紧。我们进行的实验表明，这块重要肌肉的主要作用就是防止我们在每次落地的时候由于躯干不稳而摔倒。21确保人类奔跑时保持稳定的其他适应还包括，当我们双臂的摆动与迈腿次序相反时，我们会转动躯干以保持平衡，22以及之前提到的避免头部过度颠簸的颈部组织。23
即使你再不喜欢跑步，那些适合长距离奔跑的有效且高效的特征也已经从头到脚遍布你的全身。这些特征中的很大一部分并不能帮助我们行走或者做其他事情，它们进化出来似乎只是为了帮助我们奔跑。因此，面对马拉松这样的超长距离，普通跑者能够与马一较高下，这并非偶然事件。但是，为什么会这样呢？
