2006年，数百万人看到了一个土耳其家庭的不幸，由于基因突变，他们只能用四肢行走。人们从包括BBC纪录片在内的各种视频中看到，他们手脚并用缓慢笨拙地在家里、在街上、在田地里移动着，他们屁股朝天，脖子要向上挺才能看清前进的方向。最早对他们进行研究的乌纳·塔恩博士（Dr. Uner Tan）用自己的名字为这种基因综合征命名，他认为这个家庭类人猿般的行走姿态是人类的返祖现象，并指出这个例子为解释人类是如何成为两足动物的以及其中的原因提供了新的线索。12但实际上，土耳其一家人的步态与任何一个灵长类动物都不同，他们四肢行走的唯一原因是，基因突变破坏了他们大脑中控制平衡的区域——小脑。13如果你我两腿站立时无法保持平衡，却又要着急去某个地方，我们也会像这家人一样手脚并用，这不是什么返祖现象，只是紧急状态下生物力学造成的结果。
虽然乌纳·塔恩综合征与进化并无太大关系，但此事所引发的广泛关注说明，自达尔文时代以来，人们对于人类直立行走起源的猜测从未停止过。其中就包括这类观点：双腿直立行走是一种进化出来的适应，目的是便于运送食物、直立采集、节省能量、制造和使用工具、保持凉爽、使视线能够高过茂盛的草丛、游泳以及露出生殖器官。以上这些假设五花八门，有合理的，也有胡说八道的，但是所有猜测都有一个共同的前提，即我们是从哪里进化而来的，或者更准确地说，我们与黑猩猩的最后一个共同祖先是谁？这“遗失的一环”（missing link）会像黑猩猩那样把身体重量压在手指的中段，也就是用指关节触地行走吗？它们会像狒狒那样在树林中荡来荡去吗？或者它们会像猴子那样手足并用警觉地攀爬上树吗？
“遗失的一环”确实是用来形容我们的神秘祖先最合适的词，因为很可惜，他们遗失得非常彻底。生活在非洲雨林中的类人猿死亡之后，这里肥沃、潮湿的酸性土壤会迅速腐蚀掉它们的骨头，几乎没有留下人类的近亲及其祖先的任何化石，而其中就包括“遗失的一环”。这一种群的证据的缺失为各种猜测和争论提供了丰富的想象空间，但是现存的很多证据链都指向了同一方向。如果我们能够搭乘时光机回到距今700万年至900万年的非洲，那么我们所见到的人类与黑猩猩的最后一个共同祖先极有可能更像黑猩猩，它们栖息在雨林中，用指关节行走，而且会爬树。14科学家对指关节行走的代价进行测算后发现，从耗能角度讲，这是一种低效的方式。就像一辆高油耗的汽车一样，用指关节行走的黑猩猩的能量消耗极大。
黑猩猩行走高能耗的第一个证明要追溯到1973年的一次实验，在该实验中，理查德·泰勒（Richard C. Taylor）和维多利亚·朗特里（Victoria Rowntree）训练幼年黑猩猩戴着氧气面罩在跑步机上行走，测量它们的能量消耗。15实验表明，黑猩猩双足行走与四足行走消耗的能量一样多。除此之外，泰勒和朗特里还发现，黑猩猩行走时所消耗的能量是同样体重的人类和其他哺乳动物的将近3倍。一代之后，迈克尔·索科尔（Michael Sockol）、赫尔曼·庞泽和戴维·里奇伦（David Raichlen）使用更现代化的手段对成年黑猩猩进行测试，证实了之前的结论。16他们还发现，行走相同的距离时，人类单位体重所消耗的能量与狗和其他四足动物基本相同，而黑猩猩消耗的能量则达到了这一数值的两倍多。17黑猩猩用指关节行走的时候耗能巨大，主要是因为它们摇摇晃晃类似于格劳乔·马克斯的步态，它们的膝盖和臀部一直弯着，这就使得它们的腿部肌肉必须消耗更多能量才能支撑住自己的身体。18
大多数黑猩猩都生活在富产水果的雨林中，考虑到它们的这种生存背景，如能理解黑猩猩的指关节行走导致高能耗的原因，将有助于解释直立行走的起源。黑猩猩每天会行走3～5千米，低效的步态将消耗掉它们170大卡能量。这一能量支出显然还比较划算，余下的能量还够它们在树林中肆意攀爬，这也就解释了为什么黑猩猩的行走距离之短，居然与热爱久坐的美国人不相上下。按照理查德·兰哈姆的说法，他见过一群雄性黑猩猩走了大约11千米，那是它们走得最远的一次，这对于它们而言是一次极为少见的长途跋涉。那些黑猩猩小伙儿显然被这个超远距离弄得筋疲力尽，它们第二天几乎休息了一天。
低效至极的指关节行走其实并没有给住在热带雨林深处的黑猩猩们带来太多的麻烦，但是对于生活在距今900万年至700万年的人类“遗失的一环”祖先来说，这一定是一个严峻的考验。在这个气候剧烈变化的时期，覆盖着非洲大部分地区的热带雨林面积不断缩小，而且被分成了数千个小块的雨林，之间被干燥而开阔的林地分开。生活在热带雨林深处的类人猿的日子还和以前一样，但是那些生活在雨林边缘的类人猿一定面临着巨大的危机。林地取代雨林，意味着它们的主要食品——水果变得不再充足，而且更加分散。为了获得与以前同样数量的食物，它们需要行走更远的距离。对于它们而言，生命的基本意义就是获取能量，以及消耗最少的能量换取最好的生活，那些更擅长储存能量的个体将获得繁衍上的优势。由于这些类人猿仍然能凭借自己的长臂、手指和脚趾特征保持爬树方面的优势，因此自然选择显然更加青睐那些能够高效地行走，但不必以失去高效的爬树能力为代价的个体。因此，解决方案就是直立行走。那些能够敏捷地在树林中上蹿下跳的个体，如果它们的臀部、脊椎和脚还能确保它们直立行走，那么每天节省下来的数百大卡能量将极有可能使它们获得更高的繁衍成功率。尽管改为直立行走之后速度和稳定性都会下降，但是经过数代之后，这些类人猿越来越擅长直立行走，直到最后，它们成为新的物种。而我们就是它们的后代。19
为了更深刻地理解直立行走相对于类人猿那样的指关节行走具有多么大的优势，让我们回到我与巴加约和哈萨尼共同度过的那个上午。那天的12千米步行惊人地消耗掉了我325大卡能量。如果我的步态像黑猩猩那样低效的话，那次的行程会消耗掉我700大卡能量。在用直立行走取代了指关节行走之后，像巴加约和哈萨尼这样的狩猎采集者每周可以节省2 400大卡，每年累积下来就是12.5万大卡。这些能量差不多够跑45次马拉松了。20
那么，还有其他理论可以解释直立行走的原因吗？虽然直立行走帮助我们运送物品、站立采集、使用工具、保持凉爽，但上述好处没有任何一项可以充分解释直立行走最初是如何进化出来的。黑猩猩在直立行走时携带物品虽然非常耗能，但完成起来也完全没有问题。而且，没有任何证据表明类人猿不能高效地以站立的姿势进行采集；最古老的石器是在直立行走数百万年之后才出现的；直立行走虽然可以帮助我们在开阔地带保持凉爽，但是最早的古人类也并没有生活在那种地带。
在数百万年前驱动我们的祖先直立起来行走的力量，今天已经不存在了吗？并非如此。在后工业时代到来之前的数百万年间，我们的祖先为了生存每天都要行走8～15千米。我们最终进化成为耐力型步行者。但是，和我们的祖先一样，我们大多数人都保持着一种根深蒂固的本能——尽可能少地消耗能量，不必要的时候绝对不动。这种保存能量的本能其实也说明了今天的步行与早先的步行之间的区别，那就是我们所携带或者运送物品的多少，这些物品包括食品、燃料和水等，当然，他们还要带上孩子。
