我们已经了解到，人类的合作方式在其他脊椎动物身上是看不到的。任何一个人类社会的生存与发展都有赖于专业化分工和交换活动，以及公共产品的生产。例如，在过去的数千年间，游牧社会在这方面很可能与现代人类社会颇为相似。我们很少看到其他脊椎动物采用与人类合作类似的方式。不过，许多无脊椎动物，尤其是蚂蚁、蜜蜂、蜘蛛、白蚁等社会性动物，以及许多微生物，是会进行专业化分工和交换活动的，也会生产公共产品。在许多蚁群中，只有一少部分蚂蚁负责繁衍后代，其余大部分都属于工蚁或蚁兵，负责建造复杂的共同居住的巢穴。一些蚁群甚至还会培育真菌菌圃。诸如黏菌这类微生物也能进行大规模的合作。实际上，你可以将多细胞生物看作高度合作的细胞群体。在不同的机体组织中，细胞发挥着不同的作用，如吸收营养、安全防御和繁衍生息等。
在单细胞生物中，许多支系已经进化出了专业化分工与交换活动，栖息范围也有了很大扩展，这是生态学意义上惊人的成功。当来自不同分支的单细胞生物进化出专业化分工与交换活动时，多细胞有机体就出现了，其后代会占据非常大的细分生态位。这就好比群居性昆虫的食物占据了非常大的细分生态位，使昆虫既可以食肉又可以食草。这再次证明，无论在何种环境中，合作都能带来收益。此外，群居性昆虫会在许多领域进行合作。例如，蚂蚁会共同养育下一代；合作搭桥；共同守卫栖居地；合作管理交通，不同类型的成员各司其职。[34]
一些人认为，人类之所以具有合作性，是因为人类这一物种极具智慧。但现有证据表明，大脑尺寸并不是合作的必要条件。[35]狼群和非洲野狗也会合作猎捕并分享食物，但其大脑比人类的，甚至比猿类的大脑都小得多。其他懂得合作养育的哺乳类动物的大脑甚至更小。虽然群体规模与脑的大小呈正相关关系，但是许多群体规模较大的物种并不是特别具有合作性。诸如乌鸦、松鸦、喜鹊、渡鸦等鸦科动物的大脑尺寸与其合作水平并无关联。[36]其他群居昆虫，以及无脊椎动物以极其有限的认知能力在庞大的群体中实现复杂的合作。它们为了共同的利益而进行协作；不聪明但能够解决合作中的“搭便车”问题。
它们之所以能够做到这一点，是因为其合作建立在亲缘关系之上。许多进化生物学家都认为，可以将自然选择视为最大化的广义适应性（inclusive fitness）：用第一个个体与第二个个体之间的相关度，以数量权重的形式，描述目标个体行为的变化之于第二个个体适应性的影响。相关度，也就是r值，描述了两个亲缘个体拥有某种相同基因的概率。直系兄弟姐妹，以及父母与子女的r值是1/2，祖父母和孙子女是1/4，旁系兄弟姐妹是1/8，以此类推。某种行为降低了一个人的适应性，用c表示降低的数值；同时增加了另一个人的适应性，用b表示增加的数值。当r×b-c>0时，行为的改变就是有益的。[37]这意味着，在以亲缘关系为基础的交往中，自然选择就像行为主体一样，对他人的适应性赋予了正值。[38]前文所提及的大部分社会性群体都是以亲缘关系为基础的，因而其合作行为的进化并不难理解。
在某些具有社会性的昆虫群体中，成员之间的相关度看起来比较低，但有足够的证据可以证明，这些支系在进化之初都是由关系非常密切的亲缘个体组成的。[39]有关繁殖的专业化分工一旦得以进化，工蚁就很难再繁衍自己的后代了，而对于那些无法繁衍后代的个体而言，合作的代价就会降低。最重要的一点是，专业化分工和公共产品生产在自然界中极为普遍；物种之所以能得以进化，是因为合作者之间存在密切的亲缘关系。
人类的合作是例外，可以在毫无关系的成员之间进行。就像米尔顿·弗里德曼所提到的铅笔，其制造过程需要无数人通力合作：加利福尼亚州北部的伐木工人、中国的采矿工人，以及华盛顿的工程师等。工程师操控着水电大坝，发出的电用于冶炼金属铝。公共产品的生产亦是如此。当代人类社会已经证明，人类具有这种非亲缘性合作的能力。
狩猎-采集社会中也存在同样的情况。人们通常会在史料中看到，狩猎-采集部落的合作一般出现在成员关系亲密的小团队内。然而，我的同事金·希尔及其合作者在两篇文章中明确指出，人种学对觅食部落所做的深入研究足以证明，上述描述是完全错误的。第一，在狩猎-采集部落中，合作团队的成员之间并不存在特别密切的关系。有一项研究调查了32个狩猎-采集部落，[40]结果表明，平均只有不到10%的团队，其成员之间具有密切的亲缘关系。阿齐族是一个被研究得颇为透彻的群体，就其60个团队而言，成员间的平均相关度指数为0.054。这就意味着，只有当收益为成本的20倍左右时，利他行为才会受到自然选择的青睐。第二，互利性的社会交往并不仅限于团队成员之间，而会延伸至同一语系其他群体的所有成员之间。[41]
如前文所述，狩猎-采集部落能够将不同团队的成员都动员起来，共同修建驱赶线、鱼堰和灌溉工程，而且还能召集数百名成员参加战斗。关于阿齐和哈扎这两个当代觅食部落中的团队合作，有详尽的数据资料可以支持上述观点。北部的阿齐部落大约有500名成员，而哈扎部落大约有1 000多名成员。希尔及其合作者对阿齐部落的成员进行了走访，了解他们与同一语系其他群体的成员之间的交往情况。希尔展示了其他群体的成员的照片，并询问他们与这些人进行各种合作已有多长时间，比如分享食物和共同照料孩子。
耶鲁大学的人类学家布雷恩·伍德（Brain Wood）在哈扎部落中进行了类似的调查研究。[42]随后，他用这些数据测算出了每种合作行为的交互作用率（rates of interaction）。结果表明，平均来说，在阿齐部落和哈扎部落中，大部分成员会与同一语系其他群体的成员每两年合作一次。用外推法可以推测出，他们在一生中会和其他群体的成员合作很多次。当然，团队成员之间的合作要远多于“内外”合作。然而，团队成员具有非常强的流动性，个体经常会从一个团队转入另一个团队。大多数灵长类动物，包括各种类人猿在内，和平共处通常只存在于聚居群体内部，而不同群体成员之间的交往常常是带有敌意的。人类社会则不同。尽管人类的聚居群体和其他灵长类动物的有相似之处，但和平的合作性的互动常见于具有共同语言和习俗的群体之间。
在狩猎-采集社会的语系群体中，遗传学上的平均相关度是非常低的。在人口遗传学中，当群体规模非常大，迁移率非常低，且移民在定居前需要历经长途跋涉时，群体成员的平均相关度r可以通过如下公式来计算：
r≈1/(1+4Nm)
N是群体规模，m是每一代人的迁移率。[43]从这个公式中，我们很容易看出，就包括人类在内的大多数灵长类动物的社会群体而言，为何其平均相关度会如此低。对于像黑猩猩和狒狒这样的陆生物种而言，社会交往通常只发生在固定的群体中，且群体规模在100只左右。
某种性别的成员在性成熟期会向外迁移，同时在一个群体内大体上会存在两代人，因此每一代人的迁移率大概为25%，由此可得出r≈0.01。那么，在人类的狩猎-采集社会中，情况又是如何呢？社会交往通常发生在同一语系的群体内，群体规模通常在500人左右，迁移率约为0.05，最后得出r≈0.01。考虑到地方性移民、代际间的交叠、群体规模的变化，以及两性的影响等，预期校正值会更大一些。在最近的两份遗传学研究报告中，数值分别是r≈0.03[44]和r≈0.07[45]。这就意味着，如果个体从公共产品中所获得的收益，超出其支出成本的20倍，那么公共产品的生产就会受到自然选择的青睐。
三四百万年以前的类人猿时代，“人类”的群体规模还非常小，来自不同群体的成员往往互存敌意，没有交换活动，也没有公共产品的生产。大约200万到100万年以前，现代人类开始出现，人们在同一语系群体内部进行合作和交换，以及公共产品的生产，群体规模在1 000人左右，即便是毫无亲缘关系的成员也能相互合作。除了人类的合作，亲缘关系还可以用来解释自然界中其他一切大规模的合作现象。由此，一个新问题摆到了我们面前：推动非亲缘性合作的人类心理机制是如何受到自然选择的青睐的？
