海绵加入。从林奈时代开始,“后生动物”就被划分出一个界(动物界)。目前通常认为,包含大约1万个物种的海绵在很早以前就与其他动物分道扬镳了,该观点得到分子生物学证据的佐证。但是少数分子分类学者认为海绵可被分为两个家系,其中一个家系与其他后生动物的关系比另一个家系更近。这表明最早的后生动物看起来真的很像海绵,也应该被归入海绵。
海绵
海绵是最后一批加入朝圣大军的后生动物(Metazoa),即真正的多细胞动物。然而海绵长期以来并未获得“后生动物”的名号,反而被冠名“侧生动物”(Parazoa),有点像是动物界的二等公民。如今,海绵已经被正式纳入后生动物。与此同时,除海绵外的其他后生动物被称为“真后生动物”。[3]
有些人听说海绵是动物而不是植物时可能会觉得诧异。和植物一样,海绵看起来不会移动。而实际上,海绵可产生细胞水平的运动,植物当然也可以。海绵与植物都没有肌肉,所以2014年一个研究团队发布的海绵“打喷嚏”视频时着实令人大跌眼镜。海绵会通过协调的动作把整个身体收缩,看起来似乎可以清除体内的残渣。这个反射很有用,因为海绵维生的方式便是让水不停地流经身体并滤食其中的食物颗粒。因此,海绵全身布满水孔,正是因为这样,日常浴用海绵才能蓄积大量的水。
不过日常浴用海绵并不具备典型海绵的形态。海绵体内中空,上端开口,整体呈大水罐状,身体侧面布满细小的进水口。更形象地说,假如在水中加入少量染料,就可以观测到水流通过周边细小的进水口进入活海绵体内,之后进入体内空腔并通过顶端开口排出体外。在该过程中,水流是由位于海绵腔及孔道内壁的一类特殊的细胞驱动的。这些细胞被称为领细胞(choanocyte)。每个领细胞都有一根鞭毛(类似纤毛,但比纤毛大),鞭毛的周围还有一圈细小的毛。有人认为它们是其他一些动物细胞的进化先驱,尤其是一些动物感觉器官中的细胞。领细胞也为动物的起源提供了重要线索,我们将在本章末尾看到这一点。
虽然海绵细胞既能感知也能实现信息交流,并且能够凭此完成喷嚏动作,但海绵并未进化出神经系统,而且内部结构也较为简单。它们拥有数种不同的细胞,但这些细胞尚未形成类似人体的组织和器官。海绵细胞具有全能性,即它的每个细胞都可分化为海绵所有的细胞类型。人类体细胞则不具有全能性,例如肝细胞无法分化为肾细胞或神经细胞。而海绵细胞具有极强的可塑性,其任意一个单独细胞均能够发育成为一个新个体(这点我们将详细讲述)。
因此毫不奇怪,海绵细胞没有生殖细胞和体细胞之分。在真后生动物中,生殖细胞可产生用于繁殖的细胞,并可实现基因遗传。生殖细胞为数不多,位于卵巢或睾丸,专司繁殖。体细胞是机体中非生殖细胞部分,无法实现基因随机分配。像哺乳动物这样的真后生动物会在胚胎发育早期就将一小部分细胞预留为生殖细胞,其余细胞则作为体细胞,经过若干次分裂之后或者发育成肝脏和肾脏,或者发育成骨骼和肌肉,但这些细胞之后就丧失了分裂或分化能力。
但肿瘤细胞是一个令人恐惧的例外。它们因为某些原因而丧失了停止分裂的功能。不过,《达尔文医药科学》(The Science of Darwinian Medicine)的作者伦道夫·内瑟(Randolph Nesse)和乔治·威廉斯认为人们不应为此感到诧异。正相反,人们应该惊讶于肿瘤居然没有更加普遍。毕竟,身体里的每个细胞都来源于数十亿代从来未曾停止分裂的生殖细胞。突然有一天一个生殖细胞被要求变成一个体细胞如肝细胞等,要求它学会不分裂的本事,要知道这在该细胞的家族历史上可是第一次。当然别误会,这个细胞的祖先所在的生物当然也有肝脏。只不过,生殖细胞——从定义上就知道——并非来源于肝细胞。
海绵所有的细胞都是生殖细胞,均具有全能性。海绵具有多种不同形态的细胞,但其发育方式与绝大多数多细胞生物不同。真后生动物胚胎在发育过程中会形成胚层,胚层以折纸一样的复杂方式折叠内陷来构建躯体。海绵的胚胎发育完全不同,它们是自组装的:每一个全能的海绵细胞都可以吸附于其他细胞之上,如同具有群居倾向的单细胞原生动物。不管怎样,现代动物学家将海绵纳入后生动物,在此我们也遵循这一称呼。它们可能是现存最原始的多细胞生物,相比其他现代动物,它们能为我们提供更多有关早期后生动物的信息。实际上,人们重建的31号共祖看起来与一些现代海绵的幼体十分相似。有一小群分子分类学家找到证据证明,部分海绵与人类的关系比其他海绵更近,这不仅意味着生物进化史上增加了一个会合点,而且表明那位共同的祖先就是海绵。
和其他动物一样,每种海绵均有自己独特的形状与颜色。中空的大水罐只是其中一种形态,还有其他各种变体,形成相互连通的中空管道系统。海绵通过胶原纤维(所以浴用海绵才如此蓬松)和硅或碳酸钙等矿物质骨针来加固自身结构,其中骨针的形状是区分海绵种类的最可靠的方式。有时骨针可以形成复杂而美丽的图案,例如玻璃海绵(Euplectella,参见彩图47)。
尽管有坚硬的骨针存在,可海绵化石仍十分稀少,而且颇富争议。部分学者认为,海绵化石存在的确切证据要等到寒武纪大爆发之后。也有人声称在6亿年前甚至6.4亿年前的岩石中发现了原始海绵的化石。照此说法,第31会合点大约是在6.5亿年前。然而,即便是这个数字也依然比大多数分子钟估计的年代晚得多。尽管令人失望,但这么古老的年代测定通常自带警告,值得谨慎对待。
人们喜欢将海绵的外表(实际上是所有动物的外形)与该时期地球上发生的已知最大规模的全球冰川联系起来。地质学家甚至将这个时期命名为成冰纪(Cryogenian)。历史上至少发生过两次这样大规模的成冰纪,一次在7.17亿至6.6亿年前,另一次在6.4亿至6.35亿年前。目前学者对当时地球是否不分海陆完全被冰雪覆盖,形成所谓的“雪球地球”仍有争议。即使没有完全冰冻,成冰纪依然对地球和生物有剧烈和持久的影响。不管怎样,我们这次的会合点落脚在两次成冰纪之间的间冰期都可能只是一个巧合。
无论第31会合点处在何时何地,从原生动物到多细胞的海绵,这都是生物进化史上的一座里程碑,标志着后生动物的诞生。我们将在下述两则故事中进一步探讨其意义。