动物的行为受到神经机制和神经化学机制的驱动，而这些机制的发育建成也遵循同一类策略。河狸的求偶行为出自本能。雄性河狸的大脑向血液分泌激素，通过神经控制肌肉牵动那些布置精巧的骨骼，以此协调产生一系列和谐的动作，跟雌性河狸的动作精准一致，而雌性自己的一连串动作也同样和谐，同样得益于精心的调控。可以肯定，这样精细的神经肌肉的交响乐必然历经一代代自然选择的砥砺和打磨。这意味着对基因的筛选。在河狸的基因库里，那些决定了一代代河狸祖先的大脑、神经、肌肉、腺体、骨骼以及感觉器官产生有利表型的基因最终存活了下来，所谓“有利”指的是这些表型会提高这些基因历经一代又一代传至今天的机会。
就像“决定”骨骼和皮肤的基因一样，“决定”行为的基因也以同样的方式存活下来。你也许会反驳说，只有决定神经和肌肉的基因，而并不“真的”存在任何决定行为的基因，是神经和肌肉产生了行为。如果是这样的话，那你还依然沉浸在异教徒的迷梦里。若是考虑基因的“直接”效果，那么解剖结构并不具有比行为结构更优越的特殊地位。基因“真正”能够决定的，或曰基因的“直接”效果，只有蛋白或其他直接相关的生化效果。除此之外，无论是解剖上的还是行为上的表型，都是间接的。苛求直接和间接之间的界限是空洞的。在达尔文主义的意义上，真正重要的是基因的差异会表现为表型的差异，自然选择所关心的也只有这种差异。就像自然选择一样，遗传学家们关心的也是这种差异。
还记得《牛津英语词典》里那条更“微妙”的定义吗？“凭其可见特征区别于其他生物的生物类型。”关键词在于“区别”。“决定”了褐色眼睛的基因并不是直接编码合成褐色色素的基因。好吧，也许碰巧就是，但这不是重点。重点在于，对于一个“决定”褐色眼睛的基因来说，跟该基因的其他版本或曰“等位基因”比起来，它的存在造成了眼睛颜色的差异。在两种表型比如褐色和蓝色眼睛之间，造成差异累积的因果链往往冗长而啰唆。一条等位基因产生了一种有差异的蛋白，不同于对应的另一条等位基因的产物，而这种蛋白通过酶促反应影响了细胞化学，继而影响到X，继而影响Y，继而影响Z，继而影响……经过一长串的中间因素，最后影响到我们感兴趣的那个表型。如果这条等位基因的表型不同于另一条等位基因经过同样长串的中间因素而最终产生的对应表型，那么我们就说这条等位基因造成了差异。基因的差异导致了表型的差异，基因的改变造成了表型的改变。在达尔文主义进化过程中，等位基因之所以受到筛选，是由于它跟与其相应的等位基因产生了表型的差异。
河狸故事的要点在于：这种表型之间的比较可以发生在因果链上的任何一个环节。整个链条上的每个中间环节都是实打实的表型，其中任何一个表型的效果都可能让基因受到筛选压力，只要它对于自然选择来说是“可见的”，没人在乎我们是不是看得见它。在这个链条上，根本不存在所谓的“终极”环节，也没有最终的、决定性的表型。等位基因的改变所造成的任何后果，不论它发生在世界上任何地方，也不论这种后果多么间接，不论因果链条多么长，只要它相对于等位基因的其他版本而言影响了该等位基因的存活率，那么自然选择对这些表型后果就都是一视同仁的。
现在让我们来看看是什么样的胚胎发育因果链造就了河狸建造水坝的行为。造坝行为遵循一种复杂的刻板模式，被刻印在河狸大脑里，好似一套精心调校好的发条装置。或者就好比沿着钟表的发展史进入了电子时代，造坝行为是通过大脑中的硬件编码而实现的。我看过一部特别的影片，圈养的河狸被关在空荡荡的、毫无装饰的笼子里，既没有水也没有木头，可是就在这么“一片真空中”，河狸们依然表现出了通常在自然环境下造坝的全部动作，就跟有真的木头和真的水没什么两样。它们仿佛在把虚拟的木头放置在虚拟的坝墙上，可悲地想要用看不见的木材造一座看不见的水坝。这一切都发生在它们牢房里坚硬干燥的平地板上。这让人替它们感到悲哀，就好像它们在绝望地执行着那个沮丧而机械的造坝程序。
只有河狸的大脑里有这种类型的机械程序。其他物种有跟求偶和抓挠打斗相关的机械程序，河狸也有，但只有河狸的大脑里有关于造坝的机械程序，而这种程序必定是由河狸的祖先一点点进化而来的。之所以会进化出这种程序，是因为水坝堰塞成的湖泊非常有用。目前并不十分清楚这些湖泊的全部用途，但它们必然对于作为建造者的那些河狸是有用的，而非任何一只老河狸都会从中受益。最好的猜测认为，湖泊似乎为河狸提供了一个安全的场所建造它的小屋，能够远离大多数捕食者，而且提供了一个运输食物的安全通道。不管那个优势是什么，它必然相当有利，否则河狸不会投入如此多的时间和精力去建造水坝。再次提醒读者，自然选择理论是一个富有预见性的理论。达尔文主义学者可以满怀信心地预言，如果造坝只是对时间的无益浪费，那么不愿意建造水坝的反对派河狸就会有更好的机会存活下来，将不愿造坝的遗传倾向传给后代。河狸如此热衷于造坝，这一事实本身就是很强的证据，说明河狸的祖先从造坝行为中获益良多。
就像其他任何有益的适应一样，大脑中关于造坝的机械程序必定也是通过对基因的达尔文主义选择进化而来的。大脑中的神经联结必然存在能够影响到水坝建造的遗传差异。那些能让水坝造得更好的基因版本有更好的机会在河狸基因库里存活下来。所有达尔文主义适应特征都有同样的故事。但这里的表型是什么？因果链上的哪个环节可以算作遗传差异的外在表现？再次重申，答案是每个存在可见差异的环节都算。大脑内的联结方式？当然，几乎可以肯定。胚胎发育中导致该种联结的细胞化学过程？当然。不过，行为——肌肉收缩的交响曲——也是完全合格的表型。毫无疑问，河狸造坝行为的差异乃是基因差异的显现。同样，这种行为的后果也完全可以算作基因的表型。什么后果？当然是水坝。还有作为水坝后果的那些湖泊（见彩图9）。湖泊之间的差异受到水坝差异的影响，就像水坝之间的差异受到行为模式差异的影响，而行为模式的差异又是基因差异的后果。我们说尾巴的特征是基因的表型后果，运用同样的逻辑，我们或许也可以说水坝或湖泊的特征也是实打实的基因表型后果。
通常在生物学家眼里，基因的表型只局限于作为基因载体的生物个体皮囊之内。《河狸的故事》告诉我们不必如此。回到“表现”一词真正的意义上，一个基因的表型完全可以延伸到生物个体皮囊之外。鸟巢就是延伸的表型，它们的形状和尺寸，有时候还有复杂的漏斗状和管状结构，这些都是达尔文主义的适应特征，因此必然是通过不同基因存活率的差异进化而来的。是基因决定了筑巢行为？没错。是基因让大脑的神经联系擅长建造合适形状和尺寸的巢穴？是的，通过同样的方式。筑巢用的是草或木棍或者泥，而非鸟类的细胞，但这跟我们的问题不相干，我们关心的是，鸟巢之间的差异是否受到基因差异的影响。如果确实如此，那么鸟巢就是合格的基因表型。鸟巢的差异当然受到基因差异的影响，不然它们怎么会因自然选择而改善？
像鸟巢、水坝（以及湖泊）这样的非自然造物作为延伸的表型的例子是很容易被人理解的。但还有其他一些例子，其逻辑就更……呃，更延伸一些。比如，我们可以说寄生虫的基因会在宿主的身体上表现出表型，哪怕有时候这些寄生者并不居住在宿主身体内部，就像布谷鸟（cuckoo）的例子[175]一样。许多动物通信的例子，其实都可以换用延伸的表型的语言来重新阐述，比如当雄金丝雀（canary）向雌金丝雀唱歌时，雌雀的卵巢就开始生长。但这样就偏离河狸太远了，我们将以最后一个观察结束河狸的故事：在合适的条件下，河狸制造的湖泊可以绵延数英里，这可能使它成为世上各种基因生成的最大的表型。
