猩猩加入。一般认为,来自亚洲的两种猩猩在第3会合点加入我们的朝圣之旅,它们分别是婆罗洲猩猩(Pongo pygmaeus)和苏门答腊猩猩(Pongo abelii)。关于这幅图及后续其他分形图的细节,请参见第897页的说明。
猩猩
猩猩在第3会合点加入我们寻找祖先的朝圣之旅,分子证据显示,第3会合点在1 400万年前,正处于中新世的中间。尽管世界在当时已经开始进入寒冷期,但当时的气候依然比现在温暖,海平面也比现在高。当时各大陆的位置跟今天略有不同,连接亚洲和非洲的陆地,连同欧洲东南部的大部分,都断断续续地被海水淹没。我们将会看到,这会影响我们对3号共祖可能生活地点的计算。跟我们隔了60多万代的3号共祖是像1号和2号共祖一样来自非洲,还是来自亚洲?毕竟它的后代里除了我们之外,还有一种生活在亚洲的类人猿,我们在两块大陆上都有可能遇见它,而不论亚洲还是非洲都不难找到各自的支持者。亚洲的有利因素在于它有着大量的潜在共祖化石,时间也正好合适,即处于中新世中晚期。而从另一方面说,非洲似乎是中新世早期猿类起源的地方。非洲见证了中新世早期猿类生命的繁荣,包括原康修尔古猿(proconsulid)和其他几个物种,比如非洲古猿(Afropithecus)和肯尼亚古猿,其中原康修尔古猿又包括了早期猿类原康修尔猿属(Proconsul)的几个物种。我们今天最近的亲属,以及所有中新世之后的化石,都来自非洲。
但我们跟黑猩猩和大猩猩的特殊关系只是在最近几十年才为人所知的,在此之前,大多数人类学家都认为,我们跟所有猿类都是姊妹种族,因此跟非洲猿和亚洲猿亲缘距离相等。那时候大家一直青睐亚洲作为我们最近的中新世祖先的故乡,有些权威学者甚至挑出了一位特定的化石“祖先”,即腊玛古猿(Ramapithecus)。现在认为这种动物跟先前被称为西瓦古猿(Sivapithecus)的化石物种是同一物种,因此根据动物学命名法则里的优先律,西瓦古猿成为它的正式名称,而腊玛古猿这一名称不再使用。这有些遗憾,因为腊玛古猿这一名字已经为人所熟知。有人觉得西瓦古猿/腊玛古猿像是人类的祖先,不过大多数权威学者都同意,它跟后来进化出猩猩的支系更接近,甚至可能是猩猩的直接祖先。巨猿可以被视为西瓦古猿的某种巨型地栖版本。还有其他几种来自亚洲的化石也属于差不多同一时期。欧兰猿(Ouranopithecus)和森林古猿(Dryopithecus)几乎是在推攘着争夺中新世人类祖先最佳候选的头衔。然而我得指出,争夺这个头衔的前提是它们生活在正确的大陆上。我们即将看到,这个前提条件很可能是成立的。
如果最近的中新世古猿被发现于非洲而不是亚洲,那我们就有了一连串可能的化石直接把现代非洲猿跟中新世早期非洲丰富的原康修尔古猿动物群联系起来。分子证据确定无疑地表明我们跟非洲的黑猩猩和大猩猩更为亲近,跟亚洲的猩猩较为疏远,搜寻人类祖先的人们只好不太情愿地背离亚洲。他们假定,尽管单独看亚洲古猿挺像是人类在中新世的祖先,但这一时期我们的祖先家系必定一直待在非洲,只是不知出于什么原因,在中新世早期原康修尔古猿繁盛之后,我们的非洲祖先再没有留下这时期的化石。
这一观点一直持续到1998年,这时卡罗–贝斯·斯图尔特(Caro-Beth Stewart)和托德·迪索特尔(Todd R. Disotell)在一篇名为“灵长类的进化:进出非洲”(“Primate evolution - in and out of Africa”)的论文里别出心裁地提出了一个天才想法。这个关于亚非之间来回交通的故事将由猩猩来讲述,而我们根据这个故事得到的结论是,3号共祖很可能还是生活在亚洲。
暂时先不管它生活在哪里,3号共祖到底长什么样子呢?既然它是猩猩和今天所有非洲猿的共同祖先,那么它也许跟这二者之一长得很像,或者跟它们长得都差不多。哪些化石会给我们有益的提示?先来看看家系图,禄丰古猿(Lufengpithecus)、山猿(Oreopithecus)、西瓦古猿、森林古猿和欧兰猿都生活在这一时期或者稍晚一些。我们对3号共祖的最佳猜想复原图(见彩图5)大概结合了这五种亚洲古猿化石的特征。接受亚洲作为3号共祖的生活地对我们来说不无裨益。让我们来听听《猩猩的故事》怎么说。
猩猩的故事
也许我们有些过于着急假定自己跟非洲的联系可以追溯到极其古老的时代。会不会有另一种可能,我们的祖先家系曾在大约2 000万年前迁出非洲,在亚洲繁荣昌盛,直到大概1 000万年前重新迁回非洲?
基于这个观点,所有现存的猿类,包括最后生活在非洲的那些,都来自一个曾经从非洲迁徙到亚洲的家系。这些移民的部分后代留在了亚洲,成为长臂猿和猩猩的祖先,另一些晚些的后代则回到了非洲,而这时候那些早期中新世的非洲猿类已经灭绝了。这些返回非洲的移民后代后来发展成了大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩,以及人类。
这个观点跟目前对大陆漂移和海平面涨落的事实认识也吻合,在相应时期确实有陆桥从非洲通往阿拉伯半岛。另一个支持这个理论的证据依赖“简约法”(parsimony),即最少假设原则。根据这个原则,一个好的理论需要用最少的假设解释最多的问题。正如我在别处经常提到的,按照这个标准,达尔文的自然选择理论也许是史上最好的理论。在这里我们所谓的简约指的是将我们关于迁徙事件的假设最少化。与其假设我们的祖先先从非洲迁徙到亚洲(第一次迁徙)然后又迁徙回到非洲(第二次迁徙),不如假定它们一直留在非洲(没有迁徙),表面上看似乎这样在假设方面更加经济。
但是这种简约有些过于狭隘。它只关注我们自身所在的家系,却完全无视了其他猿类,特别是无视了许多化石物种。斯图尔特和迪索特尔重新计算了迁徙事件,但是只考虑那些对于解释所有猿类包括化石物种的分布必需的事件。要做这样的计算,必须首先建立一幅家系图,把信息足够充分的物种在图上标出来,然后为每一个物种标明它的居住地是非洲还是亚洲。下图摘自斯图尔特和迪索特尔的论文,亚洲化石以黑色标注,而非洲化石用白色。这幅图并没有包括所有已知的化石,不过所有在家系图上位置明确的化石都被斯图尔特和迪索特尔囊括进去了。他们还把旧世界猴画了进去,它们在大约2 500万年前跟猿类分离(我们将会看到,猴和猿最明显的区别在于猴保留了尾巴)。迁徙事件在图中以箭头表示。
如果把化石也纳入考量,现在“迁往亚洲又迁回来”的理论就比“我们的祖先一直在非洲”理论更简约。先不管猴子们,在两种理论的框架下,它们都要发生两次独立的由非入亚的迁徙。若是单看猿类的迁徙,“迁往亚洲又迁回来”的理论只需要假设这么两次事件:
进出非洲。斯图尔特和迪索特尔绘制的非洲猿和亚洲猿家系图。分支膨大的部位代表化石证据所确定的年代,其间联系的路径则根据简约法分析得到。箭头表示推论出的迁徙事件。改自Stewart and Disotell[119]。
1. 在大约2 000万年前,一个古猿种群从非洲迁往亚洲,成为所有亚洲猿的祖先,包括长臂猿和猩猩。
2. 一个古猿种群从亚洲迁回非洲,成为今天包括我们在内的非洲猿的祖先。
相反,“我们的祖先一直在非洲”理论需要假设六次从非洲到亚洲的迁徙事件才能解释猿类的分布情况:
1. 大约1 800万年前,长臂猿的祖先迁出非洲;
2. 大约1 600万年前,山猿的祖先迁出非洲;
3. 大约1 500万年前,禄丰古猿的祖先迁出非洲;
4. 大约1 400万年前,西瓦古猿的祖先迁出非洲;
5. 大约1 300万年前,森林古猿的祖先迁出非洲;
6. 大约1 200万年前,欧兰猿的祖先迁出非洲。
当然,对迁徙的计数可靠与否依赖于一个前提,即斯图尔特和迪索特尔基于解剖比较所绘制的家系图是正确的。比如,他们认为在这些化石古猿当中,欧兰猿是现代非洲猿最近的亲戚,即它所在的分支最晚离开非洲猿之前的支系。比欧兰猿再稍微疏远一些的,全是亚洲的古猿(森林古猿、西瓦古猿等等)。万一他们把解剖分析搞错了,比如说万一来自非洲的肯尼亚古猿化石才是现代非洲猿的最近亲属,那么对迁徙次数的计算就必须彻底重新来过。
家系图的绘制本身也基于简约法,不过是另一种简约。它并不试图最小化我们需要假设的地理迁徙次数,而是忽略地理信息,让我们需要假设的解剖学上的巧合(趋同进化)最少。当建立起不含地理信息的家系图之后,我们再把地理信息叠加上去(图中以黑白编码地理信息),就可以数出迁徙的次数。我们得到的结论是,“最近的”非洲猿,包括大猩猩、黑猩猩和人类,很可能都是从亚洲迁来非洲的。
现在介绍一个有趣的小故事。斯坦福大学的理查德·克莱因(Richard G. Klein)写了一本业内领先的人类进化教材,很好地描述了我们目前关于这些主要化石的解剖学知识。其中克莱因比较了亚洲的欧兰猿和非洲的肯尼亚古猿,并问二者当中哪个更接近我们自己的近亲(或祖先)——南方古猿。克莱因的结论是,南方古猿更像欧兰猿而非肯尼亚古猿。他接着说道,要是欧兰猿生活在非洲的话,那它也许会成为人类祖先的可能候选者,但“将地理因素和形态因素结合起来”,肯尼亚古猿是一个更好的候选者。你看到了吧?克莱因做了个心照不宣的假设,认为非洲猿不太可能有一位亚洲祖先,哪怕有解剖学证据的支持。地理上的简约性在潜意识里被置于比解剖上的简约性更高的位置。解剖上的简约性让我们认为欧兰猿比肯尼亚古猿离我们更近,尽管没有明确声明,地理上的简约性还是被认为应该胜过解剖上的简约性。斯图尔特和迪索特尔对此反驳道,如果考虑到所有化石的地理分布,解剖和地理上的简约性要求其实是一致的。地理信息实际上支持了克莱因最初的解剖学判断,即欧兰猿比肯尼亚古猿离南方古猿更近。
这个争论也许还没到尘埃落定的时候。权衡地理上和解剖上的简约性要求确实是件麻烦事。斯图尔特和迪索特尔的论文一经发表就收获了大量反馈意见,既有赞同,也有反对。17年过去了,卡罗–贝斯·斯图尔特写道:“自我们的论文发表以来,我还没见到有哪篇论文将它驳倒。”总的来说,关于猿类进化的“迁往亚洲又迁回来”理论看起来依然符合现有的证据。两次迁徙显然比六次迁徙更简约。而且,亚洲的晚中新世古猿跟我们家系所在的非洲猿(比如南方古猿和黑猩猩)之间确实有显著的相似性。所以“总的来说”,自然是有所偏好,但它使我们把第3会合点(以及第4会合点)定位在亚洲而不是非洲。
《猩猩的故事》有两点启示。当科学家在心中权衡不同的理论时,简约性总是被优先考虑的,但对简约性的判断并不总是显而易见的。对于在进化理论上更进一步的有力思考来说,一幅好的家系图常常是不可或缺的首要前提。但是绘制一幅好的家系图本身就要求颇高,其中的复杂细节将由长臂猿来展现。等它们在第4会合点加入我们的朝圣之旅后,它们将以悦耳的合唱向我们讲述它们的故事。